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早期眼间扭转差异经验后的双眼深度感知
摘要
探讨了眼睛诱导地旋转性斜视饲养对行为和生理后果的影响之间的关系。从4周大时开始，小猫每天都要戴上护目镜，在几周的时间里将两只眼睛的视野向相反的方向旋转几个小时。眼间旋转量分别为0°(对照组)、16°和32°。随后，测试他们的单眼和双目深度阈值，并在某些情况下测定视力。在几只小猫中，视觉皮层也被记录下来。在0°条件下的所有小猫和在16°条件下的6只小猫中有3只的双眼视力与正常饲养的小猫相当，但略低于正常饲养的小猫。相比之下，32°的小猫没有表现出任何双目优势的证据来表明立体视觉的存在。来自视觉皮层的细胞外单位记录证实了我们之前在用目镜饲养的小猫身上的结果。在16°的小猫中，细胞在接受野方向上的首选眼间差异(IOD)的分布显示了一种补偿的偏移，因此平均值与所经历的转动差异相匹配。在32°的小猫中，双眼协调能力被极大地破坏了，IOD的分布没有代偿性的变化。两只32°的小猫被给予3年正常的视觉体验。行为和生理结果都不受成年期的正常视觉暴露的影响。对敏锐度的测量表明，深度知觉的任何缺陷都不是由于空间分辨能力的降低造成的。这些数据表明，小猫的视觉系统能够保持功能性的双眼视觉，足以辅助中等水平的立体视度，眼球间转动至少达到16度。
关键词:双眼深度知觉，旋转性斜视，立体视觉，视觉皮层，视觉发展
引言
动物在生命早期获得的视觉体验的质量和数量可能对其后来的视觉发展产生深远的影响。从最早的研究(Hubel amp; Wiesel, 1970;Wiesel amp; Hubel, 1965)，已经知道，即使是短暂的单眼遮挡也会导致为失去视力的眼睛服务的神经元比例减少。同样，如果两只眼睛的输入不一致(如斜视)，具有双眼连接的神经元数量就会减少(Hubel amp; Wiesel, 1965)。
在此之前，我们曾报道过在两只眼睛的视觉输入存在扭转差异的情况下饲养的小猫的皮层生理学(Bruce et al.， 1981;Isleyet al.，1990;Podell et al.，1982;Shinkman amp; Bruce, 1977;新民等，1983a)。在1到3个月大的时候，小猫们戴着棱镜护目镜，使两只眼睛的视野向相反的方向旋转。他们通过护目镜观察一个正常的环境，每天几个小时，其余时间则在黑暗中度过。在饲养期结束时，对视觉皮层的生理组织进行了各种测量，包括双眼细胞间取向差异的分布。
这些实验表明,在早期经历了相对较小的眼间视野旋转后(每只眼睛8°，总的眼间方位差异为16°)，视觉皮层生理学在双眼协调能力、方位特异性、感受场类型分布和有序的柱状排列方面基本正常。小的眼间旋转差异的影响是明显的，然而，在双目细胞在刺激方向上的首选眼间差异的分布:平均数远离0度,与有经验的旋转16度对应。经历了中等程度(24度)的眼间定向差异的小猫具有正常的眼优势分布，并在刺激定向的首选眼间差异分布上显示出部分但不完全的转移。与戴16度护目镜的猫相比，这种饲养条件对视觉皮层生理的影响更为普遍，但差异并不大。
相比之下，双眼视力严重受损的小猫经历了巨大的眼间旋转差异(32度)。这些研究对象在细胞间定向差异的分布上表现出更大的易变性，而且没有证据表明这些分布的平均值有代偿性的变化。此外，在水平或垂直方向附近具有首选刺激方向的双侧支配细胞在这些小猫的视觉皮质中也重复出现(Podell et al.，1982；Shinkman et al.，1985)。
因此，两眼双目细胞感受域匹配定向要求的发展，其限制的眼间定向差异似乎在16-24度之间，而在眼优势分布中所反映的正常双目视觉发展，其极限视差在24-32度之间。上述所有生理效应都是永久性的，在饲养期结束后几个月不戴护目镜的正常视觉体验不会发生逆转(Isley et al.， 1979;Shinkman et al.，1985)。这些结果是根据视觉皮层突触组织的永久性变化来解释的，这种永久性变化是由于早期经历了两只眼睛不同的视觉输入所引起的。
双目神经元在维持立体视觉中的作用已被证实。Blake和Hirsch(1975)报告说，在出生后的头几个月，经历了一段交替单眼剥夺期的小猫在双眼深度知觉方面出现了缺陷，这与皮质双眼神经元比例的减少有关。帕克伍德和戈登(1975)获得了相关的发现，他们比较了正常饲养的猫，相当比例的交叉纤维来自颞部视网膜以及相应的皮质双视性降低的暹罗猫，和交替单眼剥夺饲养的猫。他们报告了正常猫有立体视觉的证据，而暹罗猫和被剥夺的猫没有。最近，Altmann等人(1987)测试了单目和双目深度知觉，这些小猫是用快速交替的单目遮挡饲养的。Altmann等人使用了跳台技术(Mitchell et al.，1979年)。他们报告说，交替率大于500毫秒的小猫的双眼深度阈值比单眼阈值更低。这些小猫在瞳孔反应中也没有表现出双眼总和的证据。采用个体单位记录法，将皮质双眼度指标与单目深度阈值和双眼深度阈值之比进行比较。生理和行为测量之间的显著相关为0.87。
虽然双眼神经元的缺失可能导致立体视功能的中断，但双眼神经元的存在并不一定保证功能性立体视功能。例如，Kaye等人(1982)在猫出生后的头4个月完全在黑暗中饲养猫。他们发现，虽然有些动物是正位的并且有很大比例的双目神经元，但这些小猫没有表现出立体深度知觉的证据。
因此，在目前的情况下，我们有理由提出这样的问题，即在饲育后观察到的视野小范围转动的双眼是否足以辅助双眼深度知觉。具体来说,我们希望确定相对正常组织的视觉皮层16°小猫是否会反映在相应的良好的双眼深度知觉,以及早期使用32度护目镜所产生的生理双眼性障碍是否与双眼深度知觉的缺陷有关。对这些发现的部分内容已作了摘要形式的初步报告(Shinkman, 1983；Shinkman et al.，1986a,b； Shinkman et al.，1983b)。
方法
小猫
研究人员使用了16只小猫，在查珀尔希尔心理系出生和饲养的9窝小猫。完成饲养程序(见下文)后，将它们运往韦仕敦大学进行行为测试。在这一阶段的实验之后，他们被送回北卡罗来纳州，在那里进行了电生理记录。
饲养程序
这些方法之前已经详细描述过(Bruce et al.，1981)。在出生后的第一周，在睁开眼睛之前，母猫和她们的幼儿被转移到一个黑暗的房间。从28天开始，持续8周，每天给小猫2-4小时的视觉体验，让它们戴上护目镜观察正常的环境，护目镜上装有能使两只眼睛的图像围绕视觉轴旋转的棱镜。转动时，两只眼睛总是相等的，但方向相反，这是通过把两个直角棱镜粘在一起来实现的。当他们戴着护目镜时，小猫们被关在一个光线充足的房间里，里面有适合爬升和跳跃的玩具和障碍物，在场的还有一名实验人员。小猫在黑暗中度过了剩下的时间。
有三个实验组。其中两个用于测试大小旋转的效果。第三组研究的目的是观察正常视觉体验后的恢复情况。16°组的8只小猫都戴着护目镜，使每只眼睛的图像旋转8度。其中五只小猫的左眼旋转为逆时针方向，右眼旋转为顺时针方向( 16度)，三只小猫的左眼旋转为顺时针方向，右眼旋转为逆时针方向(- 16度)。32°组有两只小猫，一只在 32度组，一只在- 32度组。最后，32度 N组的2只小猫得到了与32度组相同的处理:1 只 32度和1只 -32度。在接触护目镜的最后阶段，这些小猫接受了如下所述的神经生理学测试，然后回到它们没有护目镜的主要聚居地，在那里它们有正常的视觉体验。6-8个月后，他们接受了神经生理学的重新测试，3年的正常视觉暴露后，他们接受了如下所述的行为测试。0度组和对照组的4只小猫与16度组和32度组的小猫受到了相同的待遇，但它们都戴上了护目镜，护目镜的棱镜不会造成左右眼视野的扭转差异。
行为评估
在这些动物身上测量了两类视觉功能。所有的小猫都接受了双眼和单眼深度阈值的评估，并对其中一些进行了视力测量。测试采用了盲法:韦仕敦大学的工作人员不知道他们测试的小猫的饲养条件。
深度阈值是使用跳台装置测量的，这在其他地方有详细描述(Mitchell等人，1979)。跳台允许执行两种选择辨别任务，并允许获得心理物理阈值。该装置由一个带有透明树脂玻璃顶部的盒子组成，当小猫跳跃时，它可以作为着陆表面。盒子里有一根平衡木，平衡木上摆着半透明的醋酸板，上面覆盖着随机排列的大小不一的圆点。这些点表面可以上下移动，使其中一个或另一个依靠在有机玻璃的着陆表面上。点表面之间的间隔可以通过上下移动整个平衡木来改变。为了尽可能少地利用单目线索来确定目标的位置，可以在树脂玻璃片下放置一个不透明的面具，这样小猫对目标的视野就被限制在14 x 19厘米的孔径内。
小猫们被要求从一个凸起的平台上跳到两个表面中较近的一个表面上。如果他们是正确的，他们会得到少量的幼儿食品奖励和社会强化。一个错误的选择会获得一个响亮的高频的音调，或一个响亮的白噪声爆发信号。首先小猫会在两只眼睛都睁开时训练。一旦他们掌握了这项任务，就会用不透明的巩膜封堵器对他们进行再训练，以防止一只眼睛失明。对于一些猫，每隔一天测试不同的眼睛，对于另一些猫，同样的眼睛重复测试。采用不同单目计划进行测试的猫之间没有观察到性能的差异，所有单目数据都汇集在最后的总结中。在初始训练后，使用一种改进的极限值方法，用双目测法和单目测法获得了初步的阈值估计值。这些猫被分成五组或十组进行试验。如果他们获得了至少70%的正确率，那么在下一个试验块中分离率就会降低。这种情况一直持续下去，直到性能下降到70%以下才重新开始。阈值被认为是最小的分离，在这一点上猫可以准确率为70%地辨别。所有猫的双眼和单眼训练都在最后的阈值测量前进行了几个月的时间。
最后的阈值是使用恒定刺激的方法获得的。选取5个分界点，对用极限值法得到的阈值估计值进行约束。然后对这些猫进行5组试验，每组随机选择一个不同的分离区。这一程序重复了几次，直到每次分离至少获得50次试验。有时，如果表现超出了最初选择的分离范围，则会向上或向下移动范围，以便在其他分离处提供数据点。通常先获得双目最终阈值，再获得单眼阈值。在某些情况下，如果猫在单目状态下表现得特别好，就会进行几次额外的双目训练。
对于视力测试，刺激由一组包含高对比度方波光栅的卡片组成。光栅的空间频率通过换卡片来改变。另一张包含一个非常高的空间频率光栅(gt; 12 cycle/deg)的卡片，超出了小猫的分辨能力，被用作负刺激。光栅的空间平均亮度匹配为80cd /m2，根据差分亮度他们是无法区分的。心理物理过程类似于用于测试深度阈值。
瞳孔测定术
研究人员对这些小猫的眼睛进行了拍照，以测量瞳孔之间形成的角度，这些瞳孔要么被局部使用的眼用盐酸匹罗卡品(pilocarpine HC1)缩小，要么被阳光缩小。分别在棱镜护目镜体验期开始和结束时、行为评估期结束时、电生理记录会话开始时和亚麻二酚麻痹前后拍照。每次都要拍几张照片，用那些瞳孔收缩良好、角膜反射适当居中的照片来估计瞳孔间角度。通过计算角膜反射距离(ICRD)与两个瞳孔中心距离(IPD)的比值，得出了收敛比(VR)，一个无量纲的量，不论放大倍数的差异，在小猫中都是可比较的。
摄影技术的一个限制是它不能控制kappa角的变化，即光学轴和视觉轴之间的角度。对于幼猫来说，这造成了很大的困难，因为kappa角似乎会随着年龄有系统地变化，大约10周后趋于稳定(Olson amp; Freeman, 1978)。在年老的猫中，kappa角存在一些个体差异，这意味着瞳孔的收敛并不能确定视觉轴的不一致。在正常饲养的小猫中，VR值有所变化，平均值为0.95 (Von Griinau, 1979)。发散性斜视和收敛性斜视在小猫中表现为VR值小于或大于0.95。
记录程序
标准方法用于细胞外单细胞记录(Bruce等人，1981)。猫在手术麻醉下准备好；乙醚诱导后，将小猫置于加热垫上，置于立体定位器中，气管内插管，插管上涂有长效局麻药(Zyljectin[已停用])。在仪器零点后2.5-4.0 mm处和中线外侧1.0-1.5 mm处进行了小型开颅手术。然后，用前面安装的一个小的非重力头部固定器将小猫重新安置在立体定位仪上，以便在没有压力点或不舒服的情况下牢牢地抱着它，并能有一个通畅的正面视野。在创面边缘涂满Zyljectin。在剩下的时间里，分别用0.9%的生理盐水和1%的三碘化胆胺溶液(20 mg/ml，亚麻黄二l)和5%的葡萄糖溶液。小猫用70/30%的N2O/O2混合物呼吸。心电图、直肠温度和呼吸末的二氧化碳被监测并维持在正常范围。用硫酸阿托品放松调节，扩张瞳孔，麻醉角膜，用盐酸苯肾上腺素收缩眼粘膜。使用角膜接触镜将眼睛聚焦在一个切向屏幕上，每个眼睛的视盘、周围的血管和中央区域分别被映射到切向屏幕上的塑料覆盖层上。人工瞳孔直接放置在每个隐形眼镜前面，这样通过检眼镜可以清楚地看到中央区域。
用玻璃微管记录视觉皮层神经元的活动。当一个细胞被分离时，在另一只眼睛被遮挡的情况下，分别确定每只眼睛的最佳接受野特征；在转移到另一个细胞之前，每只眼睛都至少重新测试了一次。为了验证接收场定向测量的可靠性，采用盲法对少量细胞进行了研究。一个实验者测定细胞的择优取向,之后第二名实验者转动一个置于眼睛和切向屏幕之间的棱镜，以引入视网膜图像的旋转，其数量和方向对第一名实验者来说是未知的，然后重复确定首选的接收场方向。将两种测量值的差异与棱镜旋转产生的视网膜图像方位的改变进行比较。三个实验者成对重复这个过程。结果总是非常接近，因为这个过程大大增加了研究一个细胞所需的时间，只有少数细胞以这种方式进行了测试。
在半电子实验结束时，缝合头皮并停用亚麻二酚。小猫接受了局部麻醉药和抗生素治疗，康复后又回到了黑暗的房间，以避免随后任何正常视觉体验的影响；局部和全身的抗生素治疗持续了几天
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