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不同发育阶段水稻对夜间高温的不同反应
Ma. Rebecca C. Laza, Hidemitsu Sakai, 程伟国, Takeshi Tokida, 彭少兵, Toshihiro Hasegawa
摘要：夜间温度升高会降低水稻的生长和产量，但关于不同生长阶段的夜间高温（HNT）处理对水稻生长和生理反应的比较效果信息有限。在控制环境的条件下，研究了不同生育期水稻品种对高温夜间温度处理的生长生理反应和小穗分化情况。植物暴露在30/21◦C(低)和30/25◦C(高)昼夜温度两种温度下。在营养期结束时，植物生长在低(LNT)和高(HNT)夜间温度下。 在生殖生长期，进一步对ES进行了不同的处理。在各个阶段测量光合作用、夜间呼吸速率和植物生长参数。夜间高温对营养期水稻品种的生长没有显著影响。在营养阶段的最大光合作用没有显著影响，但是植物暗呼吸增加(在14-20%范围内)。在生长后期观察到暗呼吸的基因型变异。在早期生殖阶段接受高温夜间温度的水稻植株每穗粒数最少，呈现35.9％的退化小穗，显着高于其他处理时期观察到的。本研究表明，水稻品种对高温夜间温度的响应随处理时间的不同而变化，而高温夜间温度在生育期的发生为高温夜间温度的恢复提供了有力的证据。 通过增加植株暗呼吸速率和小穗退化(从而减少库容)，提高产量，从而降低生物量。
关键词：暗呼吸；夜间温度；最大光合作用；水稻生长；小穗变性
1 引言
全球平均表面温度在1880至2012年间增加了0.85℃(hartmann等人，2013)，到本世纪末可能增加0.3-4.8℃(Collins等人，2013)。全球变暖的出现引发了许多研究，目的是评估其对未来粮食生产的影响。研究发现温度的平均值和极端值或高温短时间增加都会对热带和其他地区作物的生长和发育产生影响（Wheeler等，2000; McKeown等，2005）。例如，在美国中部地区，玉米、小麦、高粱和大豆的平均日温度升高1℃的模拟减产幅度约为5%(Brown和Rosenberg，1997)。玉米和大豆 在1982至1998年间，在生长季温度每增加1℃，豆产量就下降17%(Lobell和Asner，2003)。
过去，最低或夜间气温一直在上升(Karl等人，1991)，一直持续到现在(Alward等人，1999；IPCC，2007)。目前的预测表明，自1950以来，全球平均最高气温和陆地最低气温都以每十年0.1℃的速度上升。自1980年以来，玉米、小麦、水稻和大豆等几乎所有主要种植区的平均生长期月平均气温均呈现显著的正向趋势(Lobel等人，2011年)。据预测，温度模式的变化对作物生产有重要的影响(Parry等人，2004；Lobell and Field，2007)，可以影响植物生长和发育(Barnabas等人，2008；Challinor等人，2007)。
水稻是世界上最重要的作物之一，养活超过35亿人(Zeigler and Barclay，2008)。它广泛种植在种植系统和环境中（Khush，2005），而且由于这些环境容易出现极端温度升高，所以稻米与其他作物一样易受温度升高的影响。预测的夜间温度升高将对水稻作物生产（Challinor等，2007）以及世界许多地区（包括东亚，东南亚，南亚和美国）稻农的生计产生负面影响。
彭少兵等人利用1993-2004年田间试验的历史数据进行了分析，首次提出水稻产量下降与夜间温度升高有关。（2004）。他们的分析表明，最低温度每增加1℃，稻谷产量下降10％，但最高温度对作物产量的影响不显着。Tao等人（2008）表明，最低温度上升了0.8℃，粮食产量相应下降约3.7％。尽管背后的机制不清楚，但是早期使用控制生长室的研究表明，在夜间高温（HNTs）下生长的水稻籽粒产量相似降低（Ziska和Manalo，1996; Morita等，2002, 2004; Horie等，1995）。
夜间温度升高对水稻生长的影响因生育期而异(Yoshida等人，1981；Matsui等人，1997；Prasad等人，2006)。在水稻营养期观察到由夜间高温和高温引起的生长增强效应，如加速叶片出现和伸长以及增加生物量产生（Tsunoda，1964; Tanaka等，1968; Cutler等，1980）。Kanno等人 （2009）报道，在水稻生长早期阶段，在27℃的高温夜间温度条件下，叶片和蘖数的生长受到强烈的刺激，从而增加了营养生长期的生物量。夜间高温刺激了整个植物水平的光合作用，如高CO2吸收所表明的，从而增加了生物量的产生(Kanno等人，2009)。Turnbull（2002）等人先前报道了高温夜间温度随后白天的叶片光合速率类似的增加。尽管其他研究并未显示高温夜间温度对光合作用的任何影响（Frantz等，2004; Mohammed和Tarpley，2009）。高温夜间温度的暗呼吸速率增加（Kanno等，2009; Cheng等，2009），但幅度远小于通常预期的呼吸温度依赖性，即典型的Q10值为2（Yamagishi，1994）。
水稻的生殖期（穗开始至抽穗期）是温度最敏感的阶段，因为在此期间发生小穗分化并确定水稻中潜在的小穗数（Kato et al。，2008）。 Satake和Yoshida（1978）指出，夜间温度高于29.8℃可以增加不育性，随后会降低结实率和籽粒产量。当日间温度为33℃时，夜温从25℃提高到33℃，籽粒灌浆率和产量显著降低。水稻的最终粒重因籽粒生长速率的降低而降低(Morita等人，2005)。
以往的大多数研究都是在营养期或生殖生长期实施夜间高温处理。在植物生长期观察到增强效应，这可能增加源容量。据报告，生物量和产量减少，但关于导致这种减少的高温夜间温度开始的关键阶段的信息非常有限。如果在不同阶段应用温度处理，可能会对增长或水槽尺寸产生严重限制，这种方法尚未完成，但可能证明具有潜在价值。我们在控制生长室中进行了一项实验，以确定在不同生长阶段施加的高温夜间温度对三种不同水稻品种的生长和生理过程的影响，并确定高温夜间温度处理的关键阶段，这可能揭示出水稻产量的降低。
2 材料与方法
2.1 植物材料与盆栽试验
使用日本Tsukuba国立农业环境科学研究所（36°01 N，140°07 E）的受控环境生长室（Koitotrons，Koito Kogyo Co.，Japan）进行盆栽试验。本研究选用了3个水稻品种，即日本标准粳稻品种(NPB)和现代籼稻品种IR 36和IR 72。于6月19日将早稻种子播种到每细胞一粒种子的育苗盘中，并在环境条件下生长。7月6日，在5升塑料盆栽中，将17日龄水稻幼苗移植到每盆一株的5升塑料盆栽中。在四个温度处理(下面)和四个复制中，每个栽培品种总共种植了16个罐。IR品种的额外植物被保留为暂时的间隙。施用NPK肥，每盆施肥量分别为0.6g尿素超颗粒、1.91g KCl和5.72g P2 O5。 （鸟类为了驱除身上的寄生虫通过滚擦）把蚂蚁蓄于羽间的习性.在移栽前，肥料与土壤完全混合。每盆增加1.92g(NH4)2SO4，在穗分化期前后进行喷施。从日本茨城县盐原稻田前20厘米耕层采集的土壤，平均pH为5.8，含有30.1gminus;1有机碳和2.63 gminus;1总氮。
2.2 温度处理
植物生长在受控环境生长室中，日/夜温度为30/21◦C夜间低温（LNT）和30/25◦C HNT和70％相对湿度（RH）。之所以选择25◦C温度，是因为根据田间试验结果，这一温度降低了11%的产量；因此，要了解其中的机理。 在降低产量时，采用相同的温度设置。夜间温度维持在1900至0500年间10小时.空气温度和相对湿度的测量用温度-湿度传感器(hn-q500-1；chino，东京)安装在 水稻冠层和屏蔽直接太阳辐射。监测环境空气温度。盆栽是以温度状态(生长室)为主要小区，以品种为子小区，在分割小区内进行整体设计的盆栽。因此，为了最大限度地减少变化，每室每周旋转一次，每隔3周旋转一次，即每隔3周旋转一次。 室间相互转换，环境设置也相应改变。图1示出生长室内外的处理时间表和温度条件的示意图。
在营养期结束时（穗发生开始，PI），LNT处理直到抽穗期停止移栽，而HNT被细分成另外三种处理，如下：
- 对照LNT(C-LNT)：从移栽到抽穗期，植株在LNT下连续生长。
- 营养型HNT(V-HNT)；从移栽到PI期的HNT处理。
- 生殖(R-HNT)；在30/21◦C下生长直到PI，并由PI向抽穗转移到30/25◦C(HNT)。
- 对照HNT(C-HNT)；从移栽到抽穗期，植株在HNT下连续生长。
2.3 植物生长分析及营养期气体交换测定
生长分析和生理测量（1）在营养期结束时或植物在穗部原基开始阶段，（2）在穗发芽后15天（DAPI）和（3）在抽穗期。 15 DAPI取样最初并未计划，因此只有IR36和IR72取样，因为有额外的植物。在气体交换测量完成后的第二天，四个植物被破坏性地取样用于0830和1000之间的生长分析。测量植物高度（从基部到最高叶片的尖端）和鞘长度（从基部到最高叶片的叶片接合部）; 计数分蘖和圆锥花序（标题）。每株植物分成叶和茎，在80℃烘干5天，称重。 使用自动叶面积计（AAM-8，Hayashi Denko Co.，Japan）测量叶面积。 通过叶面积除以叶干重计算比叶面积（SLA）。
图1 室内低、高夜间温度处理及日平均气温(◦C)及环境下最高气温和最低气温的时间安排(外部)条件。
在使用LiCOR-6400（Li-COR，美国国家科学院院刊）的破坏性采样之前一天，在光合有效辐射1800mu;mol-2s-1（生长室内）和380ppmCO 2下测量0930-1400之间的最大叶片光合作用便携式光合作用系统。使用叶绿素仪从相同的叶片测量SPAD值，叶面积基础上的植物氮状况的指标。根据程伟国等人的方法，使用圆柱形封闭室在2030和2400之间的同一天测量全植物夜间呼吸（Rw）率。每个罐用腔室覆盖30分钟，并且以0,10,20,30分钟的间隔采集气体样品。用自动气相色谱仪（Shimadzu GC-7A，Kyoto，Japan）用热导检测器测量二氧化碳（CO2）。 全株暗呼吸速率（Rw）由每个植物的室内CO2浓度的增加来计算。 通过将全植物黑暗呼吸除以地上生物量来计算特定暗呼吸（Rs）。
2.4 分化和退化小穗数
在物理成熟时收集来自NPB的四种植物的所有穗，按照松岛的程序计算每株每穗的分化小穗（在穗上承载的总小穗原基）。使用双目显微镜或肉眼，对穗上的遗迹进行计数以确定退化小穗的数量（不能在穗上表达的小穗）。每穗的小穗总数是分化的或存活的和退化的小穗的总和。 还计算了所有生产分蘖的退化的主要和次要分枝。 IR36和IR72品种遵循相同的程序。 然而，由于这些品种产生了许多相对于NPB的圆锥花序，因此这些栽培品种仅在穗部基础上提供了五个最大的圆锥花序和分化的小穗数目。
2.5 统计分析
使用统计分析系统（SAS Institute Inc. SAS 9.2,2000-2004）在线程序，使用具有嵌套在温度处理内的重复的裂区设计分析来自每个实验的所有数据。
3 结果
3.1 环境条件与作物生长
图1显示了室内和环境条件下空气温度的季节变化。室内日平均气温为20.7plusmn;0.2℃和24.8plusmn;0.2℃值分别为94.1plusmn;3.3%和90.7plusmn;3.7%。室外(环境条件)，平均日最高气温为28.5plusmn;3.4℃d最低温度为20.1plusmn;2.8℃。
日本晴，IR36和IR72分别在播种后48,60和64天在LNT下达到穗成穗期。 在HNT下生长的所有栽培植物的营养期比LNT下的营养期短两天。
3.2 夜间高温对水稻营养生长期生长的影响
3.2.1 株高、秆长和分蘖数
温度处理和每个小孢子之间的差异是显着的，但它们之间不存在相互作用。 在品种间平均，HNT（102.9plusmn;8.1cm）比营养期结束时的LNT（93.5plusmn;5.8cm）高得多。 观察到通过叶鞘长度的多种相互作用的显着处理（表1）。 红外品种的叶鞘长度显着增加，但NPB的叶鞘长度没有受到影响。 在此期间，观察到HNT对植物高度和叶鞘长度的正效应或递增效应。 在所有品种中，两种温度处理都不显着影响分蘖数量（数据未显示）。
3.2.2 叶面积、比叶面积和地上生物量
HNT处理不影响叶面积，虽然在HNT下比在LNT下更大（3-16％，表1）。 HNT对地上部生物量没有显着影响，但观察到品种差异。 暴露于HNT的植物具有显着较高的SLA，增加3-6％（P lt;0.05，表1）。 温度处理之间的这种增加也是显着的。 在品种中，IR36在整个处理中具有显着最大的SLA。
表1水稻营养生长期末低(LNT)和高(HNT)夜间温度下的生长反应
在同一栏中，LSD各温度处理中具有相似字母的品种数差异不显著(Pgt;0.05)
3.2.3 SPAD值、光合作用和暗呼吸
估计叶片N含量的SPAD值在HNT
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