跨洲比较巨蜥科气候生态位宽度的演变
Long-Hui Lin and John. J Wiens
摘要：宏生态分析通常聚焦于全球尺度，或在单个区域（例如，洲）中检验亲缘关系相对较近的物种间的假设。在此，我们检验了发生在多个洲上，亲缘关系相对较近的物种间的几个有关气候生态位宽度的假设，并比较了全球和各洲间的差异。目标类群为巨蜥科蜥蜴，分布于非洲，亚洲和大洋洲的各个环境中。对此，我们提出三个主要问题：1）在某一特定向量上，物种的气候生态位宽度随生态位点的变化而变化？（地处湿热环境的物种是否更专于高降水量的环境？）2）物种生态位宽度在温度和降水向量上是否存在权衡，或者正相关？3）物种间生态位宽度的变异主要决定于地域内（气温或降水）季节变异，或物种分布区内的地域间气候条件差异？对此，我们构建了巨蜥科的系统发生树，并利用气候数据和系统发生比较的方法检验了以上假设。结果表明：各洲具有相似格局，且与全球格局一致。总之：1）地处湿热环境的物种具有较窄的温度生态位宽度，但降水生态位宽度和生态位位点间无相关性; 2）物种生态位宽度在温度和降水向量上不存在权衡关系，呈正相关; 3）物种间生态位宽度的变异主要决定于地域内季节变异。许多结果与以往的研究（两栖动物和北美蜥蜴）一致，或许此即代表了一般的宏生态格局。
宏生态分析探究物种多样性和分布格局（Brown 1995, Gaston 2000）。主要聚焦于全球尺度（Francis and Currie 2003, Moles et al. 2007, Olson et al. 2009）。部分研究聚焦于特定地理区域，比较区域内亲缘关系相对较近的物种（Sanders 2001, Supp et al. 2012, Chejanovski and Wiens 2014, Sheth et al. 2014）。在此，提出一个更具普遍性的问题：发生在不同的洲的，亲缘关系相对较近的物种，宏生态格局是否发生变化，亦或所有的洲都显示相似的格局，并且和全球尺度上的格局相似？
通过聚焦于气候生态位宽度的变异格局解决上述问题。物种的实际气候生态位宽度，是指物种发生地的温度和降水条件的变化范围。与气候生态位位点（即实际温度和降水值）一起，气候生态位宽度单独或与其它生物或非生物因子共同决定某物种的时空位置（Soberoacute;n 2007），因而对阐述众多问题是非常重要的。这些问题包括：物种丰富度在全球尺度范围以及区域内的栖息地之间的空间格局、群落结构、物种形成、入侵种扩散、以及物种对人为气候变化的响应（Bonetti and Wiens 2014）。理论上讲，气候生态位宽度极宽的物种可见于从赤道至两极的广大区域，并可能对人为气候变化具有高度耐受性。
尽管气候生态位宽度对清晰阐述很多问题至关重要，但与物种生态位宽度变化相关的因素仍然相对解决。此外，探索这些因素的研究在其分类学和地理范围上表现出强烈的二分法。至今有关决定（或影响）物种间生态位宽度差异的研究仍然相对较少，且已有的研究呈现明显的研究类群或者区域的偏向性。例如，Wiens等（2013）检验了地处干旱环境中的物种应具有更窄气候生态位宽度的假设，认为地处极端环境中的物种趋于更专于此环境条件，研究对象为北美角蜥科（Phrynosomatidae）蜥蜴。Bonetti和Wiens针对温度和降水两个变量，检验上述相同假设，研究对象为全球尺度上的2,712种两栖动物（约占现已描述物种的40%）；此外，他们还检验了物种生态位宽度在温度向量和降水向量上应存在权衡（即温度生态位宽度较宽则降水生态位宽度较窄）的假设。Quintero和Wiens检验了物种气候生态位宽度应更多地决定于地域内变异（例如季节性极端温度）的假设，研究对象为北美角蜥科蜥蜴、雨蛙科（Hylidae）蛙和无肺螈科（Plethodontidae）蝾螈等三个类群。因此，此列研究聚焦于全球尺度或某一区域内亲缘关系相对较近的类群。
本研究聚焦于发生在不同洲的，亲缘关系相对较近的物种，尝试回答以上与气候生态位宽度相关的问题。目标类群为巨蜥科蜥蜴（巨蜥属），分布广泛，共有79种（Uetz和Hoscaron;ek2015），其中大洋洲（主要是澳大利亚）有44种，亚洲有35种，非洲有5种（需要注意的是，部分物种在多个区域具有分布，因此各区域物种数目的简单相加会高于总数）。更重要的是，巨蜥科蜥蜴出现在各州的各种气候条件下，从雨林到沙漠，从热带到更温和的气候（补充材料附录6，图A1）。首先利用GIS技术获取巨蜥科物种分布点的气候数据。由于先前研究所构建的系统发生树所含物种过少，本研究重新构建了巨蜥科系统发生树，包括约80％物种。然后，利用系统发生比较的方法解决以下问题：1）物种的气候生态位宽度与物种气候生态位位点（即温度与降水量）有何关系？例如，在沙漠条件下分布的物种是否适合低降水环境？ 2）物种的生态位宽度在温度向量和降水向量上是否存在权衡（即温度生态位宽度与降水生态位宽度负相关），或者正相关？ 3）物种间生态位宽度的变化主要是由地域内季节性变化，或物种范围内各地区气候条件的差异来解释的吗？上述问题虽已解决，但已有研究未在同一生物类群中共同解决上述三个问题。
- 方法
1.1 气候数据
物种出现记录数据从GBIF（http://www.gbif.org/）和VertNet（http://vertnet.org/）两个网站下载，并从文献中获得补充。对于这些数据库中地点样本量较小的一些物种，我们从爬行动物数据库网站中获取额外的位置（Uetz and Hoscaron;ek 2015, lt; www.reptiledatabase.org gt;）。根据爬行动物数据库（Uetz和Hoscaron;ek2015），对物种出现记录数据进行了仔细检查，以确保采样点覆盖物种分布区全境，并排除位于物种分布区范围之外的错误记录。同一物种同一地点或许有多个采样点，在本研究中，同一物种同一地点只采用一个记录点。
从三大洲获取巨蜥科蜥蜴（共79个）物种发生记录，其中非洲有5个，亚洲有35个，大洋洲有44个（主要是澳大利亚；值得注意的是，单个物种可能出现在多个地区）。 其中60个物种包括在系统发生树中，并用于之后的系统发生比较中（非洲4个，亚洲25个，大洋洲36个）。对于比较分析中包括的60个物种，从每个物种的平均237.8个地点获得气候数据，范围为1至4317（补充材料附录1）。我们并不仅仅因为其分布点较少而排除物种。许多物种仅在少数地区被发现，仅仅是因为它们的地理范围很小，因此从少数地区排除的物种可能会使结果对狭窄分布的物种产生强烈的偏差。其中，少于4个物种分布点的物种从较小的地理范围（特别是小岛屿，更大的采样对气候生态位分析影响甚小）。
之后对此三个分布地区依据标准地理定义划分，而非按照传统或者最近的动物地理定义划分（补充材料附录6，图A1；Grosvenor和Darley 1963），我们之所以这样做，是因为在传统的Palearctic地区或Saharo-Arabian地区（Holt et al.2013）很少有巨蜥科蜥蜴。因此，将非洲大陆的物种划分为非洲，将亚洲大陆（包括中东）的物种划分为亚洲。大洋洲包括新几内亚和澳大利亚，以及其他印度尼西亚群岛属于亚洲（主要是遵循Holt等人2013年提出的观点，但将马鲁古群岛划归亚洲）。 每个区域的界限和巨蜥科物种分布情况见补充材料附录6，图A1。每个区域每个物种的数量见补充材料附录1。亚洲和非洲都有一种（V. griseus）。 亚洲和大洋洲均有4种（V. indicus，V. salvadorii，V. salvator和V. timorensis）。未发现任何物种在各大洲均有分布。当一个物种出现在两个区域时，来自每个区域的物种的分析仅基于该区域的分布点，而不是整个物种的范围。
每个记录点的气候变量用软件DIVA-GIS v. 7.5.0以~1-km2的分辨率从数据库WorldClim database（http://www.worldclim.org/bioclim）获得，该数据库包含19个气候变量，其数值计算基于1950至2000年的月平均气温和降水数据。这些数据从众多分布于全球的气象站获得并进行空间插值，以获取与遥感数据一致的空间分辨率。
根据最近对于气候生态位宽度的研究之后，我们关注一组有限的变量来检验我们的假设（Quintero and Wiens 2013，Wiens et al.2013，Bonetti and Wiens 2014）。具体而言，我们关注的是年平均温度（Bio1），最热月的最高温度（Bio5），最冷月的最低温度（Bio6），年降水量（Bio12），最湿季的降水量（Bio16）,最干燥的季度的降水量（Bio17）。 Bio1和Bio12描述物种整体气候分布的标准变量，极端温度（Bio5，Bio6）对于描述温度生态位宽度至关重要。 Bio12还提供了最直观、最直接的方式来描述物种分布区范围内的降水生态位宽度（Quintero和Wiens 2013）。
对于这些变量，我们关注的是Bio1在每个物种范围内的采样地点（温度生态位）的平均值，以及Bio5的最大值（物种在全年和整个物种范围所经历的最热温度，）和Bio6（全年和范围内的最低温度）的最小值（具体假设见下文）。 我们还使用了物种范围内Bio12的平均值，最大值和最小值，用于降水生态位宽度（最小值和最大值）和生态位置（平均值）。 我们还在一些分析中计算了每个物种范围内Bio16（最湿季度）和Bio17（最干燥季度）的最大值，以确定降水生态位宽度（见下文）。
需要说明的是，本研究中估算气候生态位位点和气候生态位宽度的方法是基于物种的实际气候生态位位点和实际气候生态位宽度，其可能反映了各种生物和非生物因子的作用（包括种间交互作用和非气候的阻碍扩散的屏障），而非单纯的生理耐受性。这种标准估算方法将允许研究结果与近期有关实际气候生态位宽度的同类研究相比较。
1.2 系统发育框架
我们使用文献中现有数据和BEAST对拓扑结构和发散时间的贝叶斯估计（Bouckaert et al. 2014），估计了一个时间校准的系统发育，包括60种巨蜥科物种（目前描述的79种物种中的76％; Uetz和Hoscaron;ek 2015）。 从Pyron等人的squamate-wide矩阵开始（2013），总结了来自GenBank中4161种的数据和来自7种核和5种线粒体基因的数据。 通过首先消除所有非巨蜥物种来修改这个矩阵，除了两个成熟的外群类群（单型科Shinisauridae和Lanthanotidae）。最近许多的多位点研究表明，上述两科与巨蜥科蜥蜴亲缘关系最近（Wiens et al. 2012, Pyron et al. 2013, Reeder et al. 2015, Zheng and Wiens 2016）。因为整个巨蜥科物种均没有PDC基因的数据，故而，直接删除该基因。共6个核基因（BDNF，c-mos，NT3，R35，RAG-1和RAG-2）和5个线粒体基因（12S，16S，细胞色素b，ND2和ND4）。于2015年4月15日搜索了GenBank，寻找Pyron等（2013）未包括的其他种类的巨蜥，但有一个或多个这些基因的数据可用。从另7种巨蜥科物种（V. bangonorum，V. cumingi，V. nebulosus，V. nuchalis，V. palawanensis，V. sparnus和V. togianus）中找到了相关数据。当数据可用于同一物种的多个个体时，我们从该个体中获得了数据，其中包含此处使用的最大数量的11个基因的数据。GenBank登录号列在补充材料附录2中。数据可在Dryad上获得（Lin and Wiens 2016）。
数据包含大量缺失数据（占所有数据单元的70.0％）。然而，详细的分析表明，BEAST中的分歧测年和拓扑估计对于广泛的缺失数据都是非常稳健的（Zheng and Wiens 2015）。 当大多数分类群中存在至少一些基因[例如基因ND2（54分类群）和NT3（40分类群）]时尤其如此。
使用BEAST ver. 2.0中的贝叶斯不相关对数正态方法同时估计树和发散数据（Bouckaert et al. 2014）。 在进行BEAST分析之前，我们使用Partition Finder ver. 1.1.1(Lanfear et al. 2012)确定了基因分区和分区替换模型的最佳拟合组合。 使用贝叶斯信息准则确定最佳拟合模型。 分支长度跨分区链接。 这组模型仅限于BEAST中提供的模型。使用了贪婪的搜索选项。 所选的分区和模型列于补充材料附录3中。
对于时间校准，使用的是二级校准点。具体来说，我们使用了外群（Shinisaurus）和Lanthanotus Varanus的分支之间分裂的估计年龄。 根据对20个相对完整的核基因和多个化石校准点的BEAST分析，Zheng和Wiens（2015）估计该节点为80 Myr。因
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