土壤中细菌和植物的生长情况作为评价土壤盐渍化的重要标准
Pooja Shrivastava*,Rajesh Kumar
摘要:盐度是限制作物产量的最重要的环境因子之一,因为大多数作物对高浓度盐及其敏感,土壤盐渍化面积日益增加。环境条件的恶化在许多地区源于全球气候变化,导致土壤干旱和含盐量过高,以致农作物的生产量降低,平均每年减少的范围在20%到50%之间;。一个广泛的适应和缓解策略,以应付这种影响。有效的资源管理和作物/畜牧业中得到的改善,不断发展的更好的品种可以有助于克服盐胁迫。然而,这样的研究是长周期和高成本的,有必要制定简单和低成本的生物方法来缓解土壤盐渍化。而土壤微生物能够在这方面发挥重要的作用,可以利用微生物的耐盐条件,独特性能的遗传多样性,相容性溶质的合成,能促进植物生长激素的生产,生物防治潜力,及其与作物的相互作用。
关键词:盐度;耐盐;植物根际促生菌,微生物
1.引言
二十一世纪初,水资源短缺,环境污染,土壤和水的盐碱化程度增加。不断增长的人口和可用耕地减少是农业可持续发展的威胁(Shahbaz and Ashraf.,2013)。各种环境压力,即大风、极端温度、土壤盐分、干旱和洪水影响了生产和农作物的种植。这些最具毁灭性的环境应力,导致耕地面积大幅度削减,作物的产量和品质降低(山口和Blumwald,2005;沙赫巴兹和阿什,2013)。一种盐渍土一般被定义为一个电导率(EC)的饱和提取物(ECE)在根区超过4 DS M 1(约40 mM NaCl)在LC 25和15%的交换性钠。大多数作物的产量是在ECE的过程中减少,尽管许多作物产量效率低(Munns,2005;jim等人,2011)。据估计,全球总耕地和33%的灌溉农业土地中的20%是受高盐度胁迫。此外,盐渍化面积以每年10%的速度增加,由各种原因引起,包括低降水、高表面蒸发,天然岩石风化、灌溉用生理盐水,错误的文化实践。据估计,50%以上的耕地是盐碱化的(Jamil et al.,2011)。
水和土壤的管理措施促进了农业生产对土壤盐分增长的有效控制方法的产生(Zahir et al.,2008)。盐胁迫影响下的土壤是一个主要的不利于作物生产的因素(bacilio et al.,2004;Shannon,1999)。主要农作物如水稻产量显著增加(Oryza sativa L.),小麦(Triticum aestivum L.)和玉米(Zea mays L.)是基本的食品供应(Godfray et al.,2010)。在防治土壤污染、盐碱化和荒漠化的同时,也给世界人口增长带来压力,对植物和土壤生产力的研究起着重要的作用。在这种情况下,它需要合适的技术用来提高作物生产力也通过植物根系和土壤生物体相互作用改善土壤环境(lugtenberg et al.,2002)。盐胁迫下的土壤,会抑制植物的生长(保罗,2012)。在自然环境中的植物都是由细胞和细胞内的微生物组成(Smith,2005)。根际微生物,尤其是细菌和真菌,提高产量能够直接或间接提高植物在盐胁迫下的存活性。(dimkpa等人2009)。一些植物生长促生菌(PGPR)对植物生长的直接刺激是通过提供植物固定的氮。植物激素的发展,已被细菌铁载体铁和可溶性磷酸盐(Hayat et al.,2010)影响。别人这样做间接防止土传病害的植物,其中大部分是由致病真菌引起的(lutgtenberg和kamilova,2009)。土壤盐渍化问题是世界农业生产力的一个祸害。生长在盐渍土上的作物受到高渗透胁迫,营养障碍和毒副反应,土壤贫瘠和作物生产力的下降。本次审查的重点在提高生产力强调条件和对植物盐胁迫抗性增加应用的促进植物生长的微生物。
2土壤盐渍化的问题
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土壤盐分是农业灌溉的一个巨大的问题。在世界的炎热和干旱地区,土壤盐渍化影响农业潜力。在这些地区大多数作物灌溉加剧了问题,灌溉管理不善导致世界各地20%的土地次生盐渍化(格里克等,2007)。农业灌溉是主要的人类活动,这往往导致在干旱和半干旱条件下的土地和水资源的次生盐渍化。离子(带电原子或化合物形式)在土壤中盐类发生。离子从土壤矿物中风化释放。它们也可以通过灌溉水或肥料施加,或者有时从浅层地下水土壤向上迁移。当沉淀不足以从土壤剖面浸出离子,盐堆积在土壤所得土壤盐度(布雷洛克等人,1994)。所有土壤含有一些水溶性盐。植物以可溶性盐的形式吸收必要的营养,但过度积累强烈地抑制植物的生长。在上个世纪,物理,化学和/或生物土地退化过程已导致全球自然资源匮乏的严重后果(例如压实,无机/有机污染,减少微生物活性/多样性)。由于在新的领域灌溉introduc-化,受影响的土壤面积每年都在增加(Patel等,2011)。
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盐渍化被认为是许多国家ENVIRON智力资源和人类健康的主要威胁,影响全球/全球占地球大陆范围内的7%左右,近十亿公顷。像委内瑞拉或20国的约10倍大,仅次法国的大小(Metternicht和Zinck,2003; Yensen,2008)。在印度这700万公顷土地的大致区域由盐渍土覆盖它(Patel等,2011)。其中大多数发生在旁遮普覆盖,哈里亚纳邦,U.P.的状态印度河 - 恒河平原比哈尔邦和拉贾斯坦邦的某些部分。古吉拉特邦和拉贾斯坦邦和古吉拉特邦,中央邦,马哈拉施特拉邦,卡纳塔克邦和安得拉邦的大片土地也主要受盐碱地的影响。
3盐度对植物的影响
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农作物表现出盐胁迫下的反应谱。盐度不仅降低农业生产,而且影响土壤理化性质,以及该区域的生态平衡。盐度的影响包括农业生产力低下,低经济效益和土壤侵蚀,(Schmidhalter,2002)。盐度效应是复杂的相互作用之间形态学,生理学的结果,和生化过程,包括种子萌发,植物生长,水和养分的吸收(阿克巴丽蒙哈达等人,2011; Singh和Chatrath,2001)。盐分是影响植物生长发育大型的源码,荷兰国际集团的几乎所有方面:发芽,营养生长和生殖发育。土壤含盐量强加植物离子毒性,渗透胁迫,养分(氮,钙,钾,磷,铁,锌)缺乏症和氧化应激,从而从土壤中限制水的摄取。土壤盐分显示着降低工厂磷(P)的吸收,因为磷酸根离子与钙离子(沉淀。一些元素,如钠,氯和硼,对植物的特定毒性作用。细胞壁钠的过度积累可迅速导致渗透胁迫和细胞死亡(mansi,2002)。植物对这些元件敏感可能在于相对低的盐浓度如果土壤中含有足够的有毒元素的影响。因为许多盐也是植物养分,土壤中的高盐的水平可以在植物打乱养分BAL-ANCE或与某些营养物质的吸收干扰(burinnock等人,1994)。盐度也影响光合作用,主要是通过在叶面积,叶绿素含量和气孔导度的降低,并通过在光系统II的效率降低的程度(Netondo等人,2004)。盐度由inhab-iting孢子和雄蕊长丝伸长生殖发育,在某些类型的组织增强细胞程序性死亡,对胚珠流产和受精胚胎的衰老产生不利影响。盐水生长培养基对植物的生长有许多不利的影响,由于土壤溶液(渗透压),特定的离子效应(盐应力),营养失衡,或这些因素的(alafushi,2004)的组合产生低渗透势。所有这些因素导致生理生化水平(芒斯和詹姆斯达文波特,2003年)。
为了评估植物对盐胁迫,生长或植物生存的公差的测量,因此它INTE-炉排上或下调的工厂内发生的许多生理机制。渗透平衡在植物盐水培养基生长中是必不可少的。这种平衡的破坏导致膨胀,细胞脱水和最终的细胞死亡。另一方面,盐度对植物生长的不利影响也可以导致光合同化或激素的供应到生长TIS-的起诉(阿什拉夫,2004年)的损害。离子毒性是生化反应置换的K 的钠离子的结果,以及Na 和Cl诱导蛋白的构象变化。对于几种酶,K 作为辅助因子,并不能取代钠离子。同时也需要结合tRNA的核糖体,因此蛋白质的合成(朱,2002年)通过高K 浓度。离子毒性和渗透胁迫引起代谢失调,进而导致氧化应激(Chinnusamy等人,2006)。盐分对植物生长发育的不利影响在生育期更加深刻。小麦植株强调显示100-175毫米氯化钠,每穗颖花显著减少,穗延迟出现和生育能力下降,导致粮食产量减少。然而,这些小麦植株的茎尖Na 和Cl浓度分别低于50和30毫米,这大大限制代谢反应(芒斯和罗森,1999)。因此,盐度的不利影响可能归因于对细胞周期和分化的盐的应激作用。萨林-性逮捕通过降低细胞周期蛋白和其导致较少的细胞中的分生组织细胞周期蛋白依赖性激酶的表达和活性,从而限制生长细胞的瞬时周期。周期蛋白依赖性激酶的活性盐胁迫时,也通过减少抑制。最近的报告还显示,盐度影响植物生长和发育,阻碍了种子萌发,幼苗生长,酶活性产生不利影响,DNA,RNA,蛋白质合成和有丝分裂(Tabur和德米尔,2010(Seckin等,2009); Javid等人,2011年)。
4盐渍化的改善
盐渍化可以通过根区改善,改变了农场管理规范和利用耐盐植物盐浸出受到的限制。农业灌溉可以通过更好的灌溉措施持续,如采用局部根区干ING方法,和滴灌或微射流灌溉,优化用水。旱地盐度的扩散可通过降低根包含水的量。这可以通过重新引入根深蒂固多年的植物继续培育生长,并在不支持年度作物季节期间使用水来进行平衡。这可以恢复降雨和水的使用之间的平衡,从而防止水上涨和盐的土壤表面运动(曼和加尔格,2008)。农作制度可以纳入多年生植物与一年生作物(相位养殖),混合种植(养殖胡同,间作),或在特定站点的种植(精密耕作),旋转(芒斯等,2002)。虽然可持续管理中使用这些方法可以在盐分胁迫条件下改善减产,但实施往往受到成本以及良好的水质和水资源可用性的限制。不断发展的高效率,低成本,适应方法对非生物胁迫的管理是一项重大挑战。在世界范围内,广泛的研究正在开展,制定战略以应对非生物胁迫,通过盐和干旱TOL-erant品种的开发,转移作物日历,资源管理,换货的做法等。(Venkateswarlu与申克,2009年)如图所示在图1。
Classical Breeding |
Biotechnology Tools, Transformation, |
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RILs, NILs |
Tissue Culture Techniques |
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Enhancement of salt tolerance |
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in genotypes |
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PGPR Bacteria/Endophytic |
Fungi/ AM Fungi |
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Bacteria |
图1
5利用耐盐作物和基因转移
使用耐盐作物是解决盐度的问题的最重要的战略之一。需要的脱水的种类为一年生作物跟随,如当水位降低时盐将在土壤中留下。灌溉水质较差时作物耐盐性也将允许更有效地利用。要提高植物的耐盐性,有必要了解植物的生长,以及整个植物的耐盐性的机甲-NISM,细胞器和molec-ular水平盐限制的机制。在生理盐水的条件下,存在基因表达模式的变化,并略去蛋白质合成定性quantita-变化。虽然人们普遍认为,盐胁迫带来蛋白质合成量的变化,对盐度是否激活了参与盐胁迫专门的基因存在争议。耐盐性似乎并不由独特的基因(S)(曼和加尔格,2008)授予。当植物受到非生物胁迫,若干基因被接通,从而增加一些代谢物和亲teins,其中一些的水平可能是负责赋予保护的CER的棱度到这些应力(Bhatnagar-马瑟等人,2008)。努力改善由根据环境胁迫反基因方法作物性能没有得到该卓有成效因为应力TOL-差为在植物中的基本机制仍有待完全理解。
耐盐作物的发展在半干旱和盐水土地被作为植物育种程序的重要目标数十年,以棱作物的生产率为主要。尽管一些耐盐品种已经出炉,但传统育种的整体进展缓慢,一直没有成功,因为只有少数主要决定遗传性状的耐盐已经被确定(Schubert等,2009;多德和佩雷斯 - Alfocea ,2012)。 25年前Epstein等人。(1980)中描述的技术和生物约束来求解盐度的问题。虽然有了一
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