白发藓属Leucobryum boivinianum的孢子和蒴帽 (白发藓科)外文翻译资料

 2023-03-28 11:37:29

白发藓属Leucobryum boivinianum的孢子和蒴帽 (白发藓科)

作者：John J. Atwood1

单位：Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO 63166-0299, U.S.A.

摘要：白发藓属{Leucobryum boivinianum [equiv;Cardotia boiviniana]}孢子体有着偏斜、微弯曲(但近对称)的卵球形孢蒴，在干燥时呈浅肋的瘤状，而之前的研究从未提及。16个蒴齿在外(背)表面呈垂直条纹状，在内（腹）表面呈柱状且具有明显横隔。这些孢子体特征为白发藓属Cardotia与白发藓属Leucobryum同为白发藓属提供了证据。而早前仅凭配子体性状就把白发藓属Cardotia与白发藓属Leucobryum当作同义词。与其他白发藓属Leucobryum不同的是，白发藓属L. boivinianum的蒴齿颜色较淡且条纹较不明显，棕黄色横隔更厚且更密集。

关键词：白发藓属； 八齿藓属； 马达加斯加； 蒴齿形态学

在19世纪后期，Eacute;mile Bescherelle从缺少孢子体的标本中发现了2个白发藓属Leucobryum的新种白发藓属L. boivinianum[1]与白发藓属L. heterodictyon[2]，这些标本采集至马达加斯加的圣玛丽岛。另外，Cardot还发现第二个种白发藓属C.heterodictya var. microphylla Cardot也是来自圣玛丽岛。在关于马达加斯加的白发藓科研究中，Cardot提供了白发藓属Cardotia的形态描述、图片、定义三个特征，同时也描述了15种白发藓属Leucobryum，三种白睫藓属Leucophanes Brid.以及一种白发藓属Ochrobryum Mitt.，两种八齿藓属Octoblepharum Hedw.的特征[3]。在Cardot的描述中，白发藓属Cardotia属于八齿藓属的Octoblepharum，但一般将白发藓属Cardotia归属于中小型白发藓属。植株为1-5厘米高，排列松散，由黄绿色向棕绿色密集成簇排列。枝的分支稀疏；横截面上有1-3层厚壁表皮细胞和薄壁皮质细胞。直立展开或松散的镰刀状外生叶长2.52-5.50times;0.45-1.50毫米，叶直立，或常为镰刀状，并逐渐从一个长圆形的鞘变窄为一个渐尖的、无毛的叶片上部。叶缘为直立且强烈内弯的全缘。叶片由靠近叶尖的1-3层线形细胞和靠近基部的3-6层孔状、线形或长矩形细胞组成。白发藓属Cardotia的一个关键特征，为叶下部和鞘的肋横截面（相对于叶的三分之二上部），存在菱形的绿色细胞，周围有4个相对排列的无色细胞。

凭借单一的配子体特征无法区分白发藓属Cardotia和白发藓属Leucobryum，尽管白发藓属Cardotia和白发藓属Leucobryum可以通过组合特征来区别，包括叶三分之二上部和短芒叶尖肋横截面上的绿色细胞的形状与无色细胞的排列这些特征。在白发藓属Cardotia中，肋的上部区域一般有一层三角形的绿色细胞，每层被3个无色细胞包围。因此，绿色细胞相互交替排列[3]。大多数白发藓属Leucobryum的绿色细胞呈球形、菱形或四角形，每一个都被四个相对排列的无色细胞包围[3-7]。

美国白发藓属L. albidum (Brid. ex P. Beauv.)Lindb与白发藓属Cardotia相似，具有三角形的绿色细胞和交替排列的无色细胞，尤其在小型植物中[8]。然而，像大多数白发藓属Leucobryum一样，与白发藓属Cardotia不同的是，白发藓属L. albidum为叶急尖或叶细尖，而不是短芒叶尖。白发藓属Cardotia的叶尖终止于几个狭窄、细长、透明的细胞，融合成110-240毫米的短尖。

Yamaguchi(1993)注意到亚洲白发藓属L. humillimum Cardot也有明显的叶尖（图1）[6]。Yamaguchi (1993)所引述和说明白发藓属L. humillimum的一株标本，其叶尖长80-130毫米，与白发藓属Cardotia中叶尖的下限尺寸稍有重叠，特别是对于较小的白发藓属C. heterodictya var. microphylla[6]。然而，在叶片上部三分之二的横截面上，白发藓属L. humillimum与白发藓属Cardotia不同的是，白发藓属L. humillimum具有一致的菱形绿色细胞和相对排列的无色细胞。

图1 Leucobryum boivinianum的孢子体，蒴帽，孢子

A.蒴柄和孢蒴B.蒴帽C.孢子D.蒴盖E.外(背)蒴齿表面F.内(腹)蒴齿表面

比例尺（毫米）：比例尺=0.6(A-B, D);比例尺=0.06 (C);比例尺=0.15(E-F).均来自Birkinshaw等390人(MO标本馆).

Cardot基于白发藓属L. humillimum其三角形的绿色细胞和交替排列的无色细胞[3，9-10]的特征，根据Brotherus的分类，认为白发藓属Cardotia比白发藓属Leucobryum更接近八齿藓属Octoblepharum[11-12]。八齿藓属Octoblepharum一般也有三角形的绿色细胞，在叶片上部三分之二肋的横截面上，每个绿色细胞周围大多有3个无色细胞。除此以外，白发藓属Cardotia和白发藓属Leucobryum表观特征也不一样。许多八齿藓属Octoblepharum的叶片为木质，有长圆形或椭圆形的叶基部；常有圆形、钝圆或尖锐的叶尖端；一般是平面边缘；除去叶的基部，从基部到顶端逐渐变尖主要是锥状的肋，在叶片形成不明显的层；而无色细胞通常在靠近叶片中部的横截面上排列成无数层[3，13-14]。基于这些差异，Andrews(1947)对白发藓属Cardotia与八齿藓属Octoblepharum的一致性提出了质疑，认为该属更可能与白发藓属Leucobryum相关[9]。此外，直到孢子体的发现，Andrews对白发藓属Cardotia的独特性提出质疑，并建议将其作为白发藓属Leucobryum的同义词。尽管此前从未定义孢子体的特征，但白发藓属Cardotia与白发藓属Leucobryum属于同义词这一结论得到了广泛的支持[15-19]。

最近在马达加斯加的标本中发现一疑似标本，据这一标本相应雌花序、孢子体、孢子、蒴帽的特征，发现了这一标本与Cardot(1915)中白发藓属Cardotia heterodictya var.boiviniana配子体插图特征相符，且具有与白发藓属Leucobryum相似的孢子体和蒴帽。

材料和方法

Cardot(1915)在马达加斯加阿那拉兰基罗富区采集到1份可育、携带孢子体的白发藓属Leucobryum boivinianum，经鉴定为白发藓属Cardotia heterodictya var.boiviniana（坦波罗森林站保护区，费努阿里武以北10公里，17°16′S 49°25′E，Birkinshaw等390人）。实验所用标本存放于MO，P和TAN三个标本馆中，从MO标本中分离得到3个具有孢蒴和蒴盖的标本，再重新放入水浴。从标本底部的残留物中取出蒴帽。用光学显微镜观察和测量悬液中的颈卵器、孢蒴、蒴盖和蒴帽。使用霍氏液和光学显微镜对悬浮物进行观察和测量[20]。白发藓属Leucobryum和八齿藓属Octoblepharum孢子体的形态特征对比来自相关文献[3，5-7，14]以及MO标本馆(根据要求提供的的标本)标本孢子体的观察。

结果与讨论

雌花序、孢子体、孢子和孢蒴的特征

短侧枝上的雌苞叶；外部的雌苞叶稍长于营养叶。雄蕊叶长0.7-1.0毫米。蒴柄长8-13毫米，光滑，深红色至棕色。孢蒴倾斜，微弯曲且近对称，卵圆形，暗红色；蒴壶0.8-1.2times;0.5-0.9毫米，瘤状，干燥时具肋纹。外层细胞为方形，厚壁，口部12-20毫米，长方形，下部32-110毫米；没有气孔；蒴盖，长喙1.4-1.6mm，下层细胞长方形，厚壁，喙细胞长矩形，薄壁；发育不全的环带具1(-2)排薄壁、连续或断裂的细胞；蒴齿16个，披针形，长450-480mm，上半部双裂，外(背)面灰白色，表面有垂直的细条纹。内(腹)面淡黄色、表面具小乳突。横隔厚、棕黄色、紧密，在越过蒴齿基部时更为紧密，有时跨越和遮蔽中线、与相邻小梁融合，也有侧面突起、纤毛、中线明显或模糊的情况出现。孢子球形，10-16毫米，具小乳突。蒴帽兜状，2.0-2.3毫米，下面黄色，上面橙红色，无毛。

关于白发藓属Leucobryum boivinianum中白发藓属Leucobryum和八齿藓属Octoblepharum的对比

白发藓属Leucobryum boivinianum[equiv;Cardotia boiviniana]具有倾斜、微弯曲且近对称、卵圆形、瘤状、干燥时具肋纹的孢蒴(图1A )。并且孢蒴蒴壶缺乏气孔。比如配子体的性状，白发藓属Leucobryum比八齿藓属Octoblepharum更接近白发藓属Leucobryum boivinianum[equiv;Cardotia boiviniana]。特别是，其他白发藓属Leucobryum也有微斜的卵圆形孢蒴，通常是带肋的，有时是瘤状的，孢蒴蒴壶同样缺乏气孔。相比较而言，八齿藓属Octoblepharum孢蒴直立，对称，圆筒状，随时间增加逐渐光滑或出现略微的条纹，缺乏瘤状突起。八齿藓属Octoblepharum孢蒴蒴壶有显形气孔[3，13-14]。白发藓属L. boivinianum的其他性状，如长喙蒴盖(图1D )、无毛、兜状蒴帽(图1B )、小乳突孢子(图1C )，为白发藓属Leucobryum和八齿藓属Octoblepharum所共有，共有的特征无法用来区分白发藓属Leucobryum和八齿藓属Octoblepharum。

相对于八齿藓属Octoblepharum，白发藓属Leucobryum boivinianum的蒴齿大小和形状与白发藓属Leucobryum的更相似，通常根据蒴齿的数量和结构来区分苔藓植物类群[21-22]。在许多苔藓植物分类中，配子体形态多样性较单一主要是由于蒴齿的相似性[12，23-24]，而这些联系大多是基于基因序列的系统发育分析[25]。白发藓属Leucobryum和八齿藓属Octoblepharum的蒴齿具有“Dicraum type”结构，即由残存细胞壁组成的蒴齿，在孢蒴口周围单排排列；源自初级蒴齿层(PPL)和内部蒴齿层(IPL)；并且有一个2：3的蒴齿模型[26-27]。在白发藓属L. boivinianum中，上半部的蒴齿伸长、披针形、双裂，长度为2 / 3，与其他白发藓属Leucobryum蒴齿相似。在16个蒴齿的八齿藓属Octoblepharum中，蒴齿较短，细长至线状，没有被分割，有一个由少数基细胞组成的前体附着在蒴齿的外(背)表面[13-14]。

在某些分类中，

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