C3向日葵和C4玉米品种对高温的适应缓解了干旱和高温胁迫下水分亏缺的影响外文翻译资料

 2022-12-22 17:23:04

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C3向日葵和C4玉米品种对高温的适应缓解了干旱和高温胁迫下水分亏缺的影响

迪莱克·基利亚，*菲利普·布索蒂亚，安东尼奥·拉希布和马修·霍沃斯克农业食品生产和环境科学部，佛罗伦萨大学

高温和干旱胁迫经常一起发生，但是它们对植物生长和光合作用(Pn)的影响尚不清楚。预计今后高温和干旱压力事件的频率、持续时间和严重程度将会增加，对农业生产力和粮食安全产生严重影响。为了评估这些对植物气体交换、生理和形态的影响，我们在缺水前，在高温条件下培育了耐旱和敏感的C3向日葵和C4玉米。温度对Pn的负面影响在向日葵中最为明显。耐旱型向日葵在高温胁迫下比干旱型敏感，向日葵更大程度上保持了1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性。玉米对温度升高没有表现出品种差异。与以前的研究相反，在以前的研究中，温度的突然升高导致气孔导度的增加，我们观察到随着温度的升高，气孔导度没有变化或减少，这与较低的叶面积一起减轻了较高温度下干旱的影响。耐旱型向日葵和玉米品种在根系方面表现出更大的投资，允许更大程度地吸收可用的土壤水分。与热浪相关的高温将对向日葵和玉米的作物生长产生深远的负面影响，但对耐旱型向日葵和玉米品种Pn的有害影响不那么明显。由于C4植物通常表现出水分利用效率(WUE)和抗高温胁迫性，基于抗热和抗旱性的选择将更有利于在易干旱半干旱地区种植的C3作物的产量。

缩写PSII，初级光化学的实际量子产率(PSII)；钙，环境/外部CO2Ci，内部CO2FTSW，可蒸腾土壤水分的一部分；Fw/Fm，初级光化学的最大量子产率(PSII)，((Fm-Fo)/Fm)；气孔导度；Jmax，核酮糖-1，5-二磷酸盐再生的最大电子传递速率；LMA，叶质量面积；非光化学淬灭系数，非光化学猝灭；光合有效辐射巴黎；Pn，净光合作用；光系统一；PSII，初级光化学/光系统二(PSII)；Rd，光中呼吸；Rn，黑暗中的呼吸；RWC，相对含水量；干旱敏感玉米品种。ADA-523)；干旱敏感向日葵品种。08 TR 003)；SWC，土壤含水量；耐旱玉米品种。ADA-9516)；磷酸丙糖TPU的利用率；耐旱向日葵品种。bosfora)；Fcmax，RubisCO的最大羧化速率；WUEb，干生物量相对于水的利用发生变化；瞬时水分利用效率(Pn与蒸散的比率)。

介绍

气候变化预计会导致许多地区干旱事件的严重性和持续时间增加。这些干旱通常会伴随着热浪:持续数天至数周的温度短暂上升超过正常水平(Schar等人)。2004年)。缺水和高温胁迫的这种结合将通过对作物生长和用水的影响对粮食安全产生深远影响(巴蒂斯蒂和奈洛尔，2009年，德扬等人)。2014年，Stratonovitch和Semenov，2015年)。全球70%以上的可耕地靠雨水灌溉(Biradar等人。2009年)。与气候变化相关的降水的时间和/或空间变化(Dore，2005年)，加上人口增长和城市化/工业化加剧的压力，将减少灌溉淡水的供应(WWAP，2012年)。分析不同品种/物种对干旱和温度升高的光合和生长反应，将有助于鉴定和表征在未来可能的生长条件下为维持作物生产提供高生产力和抗逆性的性状。

水分不足或温度单独对植物的影响已经得到了广泛的研究(例如贝里和比约克曼，1980年；邦斯，2000年；皮涅罗和查韦斯，2011年)。然而，干旱和高温胁迫常常同时发生在农业系统中，它们对植物光合作用和生长的综合影响还不太为人所知。随着土壤变干，脱落酸(ABA)从根向芽的流动增加(Davies和Zhang 1991)，叶片内储存在液泡内的葡萄糖结合的ABA转化为游离的ABA (Seiler等人)。2011年)。脱落酸的增加诱导气孔关闭以减少蒸腾失水(霍沃斯等人。2016年b，皮涅罗和查韦斯，2011年)。气孔(Gs) (Tardieu和Davies，1992)和叶肉电导的下降(Sorrentino等人。2016年)与

较高的脱落酸浓度会降低羧化位点CO2的有效性，导致光合速率和生长率降低(Centritto等人。2003年)。随着水资源的减少，植物用于光化学的光能比例下降(Meyer和Genty，1999年)。这导致多余能量通过非光化学猝灭以高温的形式耗散增加(非光化学淬灭系数)(德姆格-亚当斯和亚当斯，2000年)。随着时间的推移，随着干旱胁迫的发展和变得越来越严重，这可能会通过产生活性氧物种和破坏类囊体膜的完整性而导致光合生理的退化(Conroy等人。1988年，Fredeen等人1991年，Turkan等人2005年)。

温度对植物的影响取决于先前存在的温度顺应和光合生理的类型(贝里和比约克曼1980)。随着温度的升高，光呼吸相对于光合作用的速率增加，这是由于CO2溶解度的降低和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶对CO2相对于O2的亲和力的降低(约旦和奥格伦，1984年)。此外，当温度上升到30℃以上时，光线中RubisCO的活化降低，从而降低Pn，并需要增加多余光能作为热量的耗散(Feller等人。1998年，《法律与工艺》——布兰德纳1999年)。尽管如此，RubisCO在高温下活性的任何降低也会对光呼吸速率产生相应的影响(Havou等人。1987年)，可能减少热应力期间可用的电子吸收(Havaux 1993，Sinsawat等人。2004年)。草酰乙酸在C4植物束鞘内的积累有效地将CO2集中在羧化位点并抑制光呼吸。这使得C4工厂能够在比其C3同行更高的温度下保持净光合速率，而后者羧化效率受损的影响更为明显(克拉夫特-布兰德纳和萨尔武奇，2000年；克拉夫特-布兰德纳和萨尔武奇，2002年)。光系统Ⅱ(PSII)通常被认为比光系统一(哈沃1993)更容易受到热应力的影响。高温胁迫导致类囊体膜破裂。这种效应在PSII的最大(Fv/Fm)和实际(①PSII)量子产量的减少以及非光化学淬灭系数的相应增加中都很明显(克拉夫特-布兰德纳和萨尔乌齐，2002年，费勒等人)。1998年，Yordanov等人1999年)。然而，适应较高温度的植物在温度胁迫期间表现出更大的PSII功能(Havaux 1993)，这可能是由于叶绿体内保护蛋白的增加(Heckathorn等人)。1998年)。

随着温度的升高，气孔通常打开，Gs增加(Drake等人。1970年，希斯和迈德纳1957年，拉施克1970年，舒尔茨等人。1975年)。然而，在高叶片到空气的蒸汽压力不足的情况下(舒尔茨等人。1974年)或缺水(舒尔茨等人。1973)气孔的开放程度与温度升高的程度不同。尽管如此，生长在四种水分亏缺水平下的中国披碱草在较高温度下表现出持续较高的Gs值，而与水分供应无关(徐和周，2006年)。干旱和高温胁迫对植物的综合影响可能会增加它们的影响。干旱对Pn、Gs和产量的负面影响更为显著

在小麦较高的温度下(小麦、沙和保尔森，2003年)。高温胁迫还加剧了中国披碱草类囊体膜的降解和PSII功能的丧失(徐和周，2006)。水培向日葵和玉米暴露于生理缺水和高温胁迫两天后，Pn降低。高温和缺水胁迫会破坏细胞膜的完整性。当两种胁迫结合在一起时，这种损害会加剧，在C3向日葵中表现得更明显，其叶片相对含水量低于C4玉米(Dekov等人)。2001年)；可能是由于C4植物在较高温度下保持光化学电子传输的能力(克拉夫特-布兰德纳和萨尔乌齐，2002年)和比C3植物更高的水利用效率(辛克莱等人)。1984年)。然而，在水分亏缺之前，在25℃和35℃下生长两个月的黑杨(黑杨)在干旱胁迫之前和期间显示Gs值降低(Centritto等人。2011年)。这些结果的对比表明，植物对特定温度的适应可能决定了气孔对干旱胁迫的反应程度。

拟南芥转录组分析表明，相对较少转录组的表达在热应激和缺水条件下都会发生改变(Rizhsky等人。2004年)。这可能表明，在干旱和高温胁迫下引发的反应途径在很大程度上是不同的，尽管这些胁迫同时发生的频率明显不同。耐热耐旱作物品种的鉴定对确保粮食生产至关重要(Lobell等人。2013年，Semenov等人2014年)。为了研究高温和干旱胁迫组合对作物生理的潜在影响，我们将C3向日葵和C4玉米暴露于两种温度条件下(25/20℃和35/30℃)的水分亏缺。每种作物的耐旱和易受害品种是根据田间试验的产量观察选择的。向日葵和玉米被广泛种植在预计未来会经历更多干旱和高温浪事件的地区(Lobell等人。2011年，Lobell等人2013年，Schar等人2004年)。向日葵品种(Pankovic等人。1999年，Virgona等人1990年)和玉米(博拉诺斯等人。1993年)显示出对干旱的不同反应。调节Pn、气孔控制和植物水分状况的数量性状位点位于向日葵基因组的相邻区域(赫尔夫等人。2001年)和玉米(晚香玉等人。2002)，这可能表明存在有利于优化水利用效率的选择性压力。

我们假设:(1)温度升高会加剧向日葵和玉米干旱胁迫的影响，但对C4种的影响较小；(2)观察到耐旱品种对水分亏缺的耐受性增加可能与气孔对土壤干燥的敏感性增加有关。本研究旨在探讨高温胁迫和水分亏缺及其组合对向日葵和玉米耐旱和敏感品种的影响，以:(1)鉴定与抗高温和水分胁迫有害效应相关的生理性状；(2)描述C3(向日葵)和C4(玉米)作物的气孔和光合反应对土壤干燥的耐旱程度和温度对干旱响应动力学的影响进行对比；(3)探索干旱和热浪对这些作物生理和生长的影响，以及通过基于生理属性的表型选择抗这些胁迫的品种的潜力。

材料和方法

植物生长条件

根据田间试验对水分亏缺对产量影响的观察，向日葵(向日葵)和玉米(玉米)品种被划分为耐旱或敏感品种。然而，在本研究之前，还没有对植物进行详细的生理分析。耐旱性。Bosfora)和敏感(SS) (var。向日葵品种由土耳其埃迪尔内特拉基亚农业研究所提供。耐旱性。ADA-9516)和敏感(SM)(变量。ADA-523)玉米品种由土耳其萨卡里亚萨卡里亚玉米研究所提供。种子在一个昼夜温度为28/24℃的植物生长室内发芽，该室内装有市售营养液(NPK 7-5-7，硼，铜，铁，锰，钼，锌:意大利切萨诺马代尔诺)，金属卤化物灯用于保持光合有效辐射800阿ol m-2 s-1，每天14小时(h)。两周后，将植物盆栽到9升方形花盆中，其中装满90%沙子至10%体积/体积的商业堆肥混合物，并放置到两个大型步入式生长室中，完全控制光、温度、[CO2(两个室保持环境大气中的[CO2)为400 ppm)和湿度(两个室保持50%的相对湿度，以最小化叶片与空气蒸汽压力不足对气孔行为的影响)(关于植物生长室的全部技术细节，请参见Materassi等人。2005年)。将植物放入生长室20天后，测量PnC响应曲线。每两天给植物浇水至盆栽量，每周提供一种商业液态植物肥料(COMPO Concime Universale)，以促进免费获取养分。生长室维持16小时的日光条件(在1000 jimol m-2 s-1的全PAR水平下14小时，模拟黎明/黄昏的两个1小时周期，其中光强递增/递减)。一个室的昼夜温度范围为25/20℃(以下称为25℃(处理)，第二个室的昼夜温度范围为35/30℃(以下称为35℃(处理)。温度的变化跟随着PAR的变化，黎明/黄昏有一个1小时的上升期。为了避免任何潜在的室效应，生长室每周轮换一次——在不同生长室的相同条件下进行的测量没有观察到显著差异。在干旱之前，这些植物在各自的生长室内生长了四周

适应生长温度的压力。经过四周对室内生长条件的适应，在六周大的植物中，有一半开始了为期三周的干旱处理，直到实验结束。

干旱处理和植物气体交换

用可蒸腾土壤水分分数(FTSW)法(辛克莱和勒德洛，1986年)测定了耐旱和敏感玉米和向日葵品种的土壤干旱动力学。在干旱的前一天晚上，所有的植物都被浇水到盆满钵满。然后让罐子整夜排水，第二天早上称重，并密封在塑料袋中，以消除土壤蒸发。然后记录植物的气孔导度，并假设代表潜在Gs的100%。九十六种植物(四种不同的处理乂每次处理四次复制x两个品种，每种植物总共使用三个取样点，一半被允许干燥，另一半在两个室(25℃和35℃)中保持在罐容量，对于水充足的/对照植物，由于蒸腾作用而损失的水量每天被替换。每天称量罐子的重量，每隔一天记录Gs(室间交替)。当Gs下降到初始Gs值的10%或盆重保持三天不变时，认为土壤中可用于蒸腾作用的所有水分都已耗尽(即0% FTSW)，FTSW的计算公式为:

(PWdaily — PWfinal)

FTSW = 」 一4

(PWinitial — PWfinal)

其中PW是重量，单位为克。为了防止土壤缺氧，塑料袋每天打开大约10分钟(分钟)，以允许土壤和大气之间的气体交换。在这10分钟内，还使用现场侦察时域反射计100土壤水分仪(美国伊利诺伊州奥罗拉市Spectrum Technologies)测量了花盆的土壤含水量(SWC)。SWC的值与FTSW相关联，如图1和2所示；这在物种和品种之间略有不同，因此植物和温度处理之间的校准也有所不同。

聚丙烯系统Ciras-2连接到PLC6(U)叶试管和发光二极管照明装置(聚丙烯系统，埃姆斯伯里，马萨诸塞州，美国)用于测量工厂的气体交换参数。在每个温度和干旱处理中，对每个物种和品种的四种复制植物进行了分析。玉米旗叶的第二片完全展开的叶片和向日葵最上面的第二片完全展开的叶片一直用于气体交换测量。将叶试管设置为植物生长室的相应温度，外部[CO2(钙)保持在400 ppm，蒸汽压不足范围为1.5至1.8千帕，光强为2000吉摩尔·米-2 s-1。瞬时用水效率(WUE；)计算为Pn与蒸散的比率。气体

交换测量从08:00到12:00进行。在植物生长室内的相应温度下生长4周后，在2000的饱和光强下，光合速率对增加内部气孔下[CO2(Ci)的响应曲线阿在标准试管温度为25℃下，ol m-2 s-1(钙序列为350、250、150、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 ppm)被记录在四个复制植物上，

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