比利牛斯高山植被植物性状格局外文翻译资料

 2023-04-17 21:04:52

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比利牛斯高山植被植物性状格局

摘要

本文通过植物性状的比较分析，研究了加泰罗尼亚比利牛斯山脉高寒带植物群落对环境的适应。研究的起点包括来自加泰罗尼亚生物多样性数据库“Banc de Dades de biodiversity at de Catalunya”的800个植物群落相关数据，对应47个群落(群落和亚群落)，包括683个分类单元。每个群落有11个属性。这些性状有的直接与群落水平(平均覆盖度、物种丰富度或生物多样性)有关，有的与物种水平有关，但都以群落相对覆盖度(生物类型百分比、多肉性、常绿性、木质性、横向传播能力、传播类型)显示。高山景观以半禾本科植物为主，以禾本科植物为主，以非禾本科植物为主。通过多年生种群或密集的草皮具有强烈的持久性，整个冬季地上更新，近距离横向扩展和一般一水硬石传播完成了高比利牛斯山脉和大多数高山植物区系的主要属性。然而，相当大比例的特定植物类型(如一年生植物、各种地上芽植物、多肉植物、常绿植物和浆果生产者)给高山带带来了高度多样化。

在此基础上，对植物群落进行了模糊多元分类，给出了7个主要植被类群，最大类群(牧场)中有5个亚类群。根据地形、土壤和小气候的描述，大多数类群符合高寒带的主要生境(纲、目)。在整个高山植物区系的属性谱中，差异最大的群落群对应于几个主要生境，而这些生境都与胁迫条件(土壤稀缺、土壤贫瘠或土壤渍水)有关。这些植物群落往往是物种贫乏的，并显示出特定类型的相对较高的占比。与全球范围差别较小的群体主要包括更富裕的群落，共享更多的优势，并对应于更平衡的环境。

关键词：功能属性;栖息地;植物群落;分类;高山

1 简介

在高山生境中，植物受到若干限制因素的制约:植被期短、土壤稀缺、养分水平低、日热振幅强和相关过程(Billings and Mooney 1968; Braun-Blanquet 1948; Kouml;rner 1999; Onipchenko and Blinnikov 1994)。这些制约因素决定了高山带的主要特征，即森林开发不足。因此，高山潜力对应着草地，草地根据小气候和土壤条件的不同可分化成不同的群落。然而高山景观包括为植物生命提供极端条件的显著表面，如雪床上的短生长期，山脊和陡坡上的极端冬季温度，或山谷底部的涝渍和不育。在这种情况下，以及在碎石或岩石占据的表面上，牧场被特定的植物群落所取代(BraunBlanquet 1948; Carreras et al. 1993; Carrillo and Ninot 1992; Vigo 1996)。因此，在不同的生态条件下，高寒植被呈现出多样化的密集的马赛克。相邻群落之间的边界往往很尖锐，不仅区分不同的物种群，也区分不同的植物形态和功能 (Kouml;rner 1999; Onipchenko 1994; Shaver et al. 1997).。

此外，虽然人类活动对高寒地区的影响比低海拔地区要弱，但高寒地区也没有逃脱人类活动的影响。几个世纪以来，牧场一直由家畜放牧，并通过砍伐亚高山松林向下游扩展。这一过程强烈地改变了树带界线以上的过渡带(De Bolo`s et al. 2004; Pignatti et al. 1988)，在那里，灌木丛和开阔的克鲁姆霍尔兹岩层曾经盛行，后来被牧场取代，这些牧场只在岩石或陡峭的表面上拥有木质单位。此外，家畜放牧压力的增加也调节着高寒牧草的结构和组成。

与其他景观一样，高山植物群落是动态的组合，变化的事件可能导致物种组成和结构的巨大变化。高山景观中有很大一部分处于非平衡状态，因此物种替换可能会导致粗大植被结构和生态系统功能发生重大变化。这些由第四纪气候变化引起的变化的几个例子已经从过去千年的土壤和湖泊沉积物中得到了记录 (Blinnikov 1994; Carcaillet and Brun 2000; Montserrat 1992; Tinner and Theurillat 2003)。目前的气候变化和草场废弃的耦合预计将导致进一步的强烈转变。

在此背景下，全面分析高寒植被的结构和功能，对提高植被动态的认识至关重要。虽然有几项研究涉及比利牛斯山脉的植物群落方面，但功能方面的研究很少。因此，需要在植物群落数据和物种特征评估的支持下，对高寒植被进行广泛的形态功能分析。在这方面，植物区系和植被的还原分析，如生命形式(Raunkiaer 1934)、生长形式(Barkman 1988)、植物策略 (Grime 2001; Frey and Hensen 1995) 和植物功能类型(Box 1996; Chapin et al. 1996; Gitay and Noble 1997)有助于我们从尺度抽象层次上理解植物及其群落的生态约束。这些分析包括对属性的准确选择和评估，在生态意义和评估整个高山植物区系的可能性之间进行折衷。对于研究对特定环境的特定适应性反应，群落水平被认为是最合适的(Kouml;rner 1999, p. 2)。

本文分析了高山带植物对环境条件的适应，将植物构建成群落，并通过主要的形态功能特征或属性对其进行评价。本研究是一个基本的步骤，对于功能知识的标准化编纂和进一步研究提供了一个起点。此外，研究结果可应用于群落和景观的保护管理。

2 材料和方法

2.1 研究区域

本研究是在加泰罗尼亚比利牛斯山脉的高山带进行的，即亚高山松林因气候限制而不发育的高山地区。被砍伐的亚高山地带的高海拔部分不包括在内，但目前它的植物群落与在高寒地带发现的植物群落非常相似。根据Carreras等人(1996)的研究，高山带在向南的斜坡上从海拔2400米向上出现，在向北的暴露面、平原或凹地上从海拔2200米向上出现。这些在山脉的东部的垂直边界比阿兰山谷低约100米，这两个地区都受海洋性气候的影响。

虽然生物气候条件极其变量在高山地带,有一种普遍的趋势,例如,植物生长周期的长度随增加高度定量减少,从海拔在2300米生长周期88天到2700米海拔42天，3100米海拔0-3天。(Goacute;mez et al. 1997)。

研究区域由加泰罗尼亚和安道尔的高山表面组成(图1)，被分割成不规则的单元，对应于不同范围的更高的斜坡和峰顶。前比利牛斯山脉表现为小型到中型的岛屿，从主山脉向南分离，在2400到2600米之间达到峰值;他们的高山植被主要是钙质分类群，包括一些地中海的造山植物。从普伊格尔达向东，主山脉的东部也形成了一个单元，海拔高度为2600-2800 (2909)m，具有植物区系特征和海洋性气候。相比之下，在维埃拉周围的西北角是阿兰山谷，海拔较高，也从2600到2800(3014)米，从气候到景观方面显示出大西洋的影响，因为它是主要山脉北侧的一部分。其余的是复杂的山脉和地块(包括一些超过3000米的峰顶和2800米以上的相当多的表面)，主要是呈酸性，陡峭的，受大陆气候的影响。

研究区域的总地表投影面积为735平方公里，其中前比利牛斯山脉为37平方公里，东比利牛斯山脉为83平方公里，阿兰山谷为129平方公里 (Carreras et al. 1996)。该地区明显以酸性牧场为主，岩石表面广泛，沼泽和灌木丛稀少 (De Bolo`s et al. 2004)(表1)。

2.2 植被数据

在这项研究中，我们使用了加泰罗尼亚比利牛斯山脉高寒带的样地记录数据。利用该地区已知的高山植物群落的综合列表，我们在数据库“Banc de Dades de biodiversity at de Catalunya”(Font 2005)中搜索了所有符合“高山”条件(如前一节所述)的相应相关项。为了确保数据的重要性，拒绝了少于5个样地记录数据的群落。因此，一些特定的关联没有被研究，如Cratoneuretum commutati或Gnaphalio-Sedetum hoppeani。接下来，我们保留了798个样地记录，被分为47个群落(43个群落，其中两个分裂为子社团;见附录A)。

相关数据的编译和以下计算是使用“Quercus”处理器完成的，它是“VegAna”软件包的一部分(De Caacute;ceres et al. 2003)。我们将原始相关中给出的优势度/丰度指数改为Braun-Blanquet (1979)定义的平均覆盖度值，并对每个群落和分类单元的覆盖度取平均，以构建一个综合表。经过统一命名和简化低级分类，该表共有683个分类单元(47列)，其中高等植物560个，陆生藓类、地衣类、地苔类123个。

2.3 属性声明

在回顾了有关植物属性的文献之后 (Barkman 1988; Box 1996; Gitay and Noble 1997; Grime et al. 1988; etc.)，并考虑到需要处理的数据的数量和性质，我们选择了11个易于测量的特征，这些特征已被确定为生态系统功能的潜在有用的预测因子。这些可分为一般群落属性和功能植物属性。群落属性如下:

(a)植被的全球覆盖度，即每个群落各区域的覆盖度的平均值。

(b)累积盖度，即每个群落所包括的类群的盖度平均值之和。该措施对一般覆盖物和结构进行了评价;值大于100表示地上重叠或分层。

(c)作为各群落物种丰富度评价指标的高等植物分类单元的平均值。

(d)整个群落的总科数，假设这是对多样性的粗略评价，与物种丰富度互补。

选择的植物属性是:

(e) 生命形式，在其他来源之后细分的类型(Halloy 1990;Kouml;科1999)。还考虑了落在土壤上的隐花植物的主要类群。因此，我们得到了11种类型:矮高位芽植物植物，半灌木状地上芽植物(如欧洲越橘)，扩散性地上芽植物 (毒马草)， 叶枕状地上芽植物(如无茎蝇子草)，匍匐性地上芽植物(长齿百里香)，禾本科植物，非禾本科植物，地下芽植物，一年生植物，苔藓植物和地衣。

(f)生命形式多样性，通过Shannon-Weaver指数计算如下:;其中pi是景观斑块i所占据的比率。生命形态越多、分布越均匀的群落，预期值越高。

(g)多汁性考虑三个分类:非多汁性、半多汁性(一些百合科、兰科或石蒜科)或多汁性(景天蓝科)。

(h)常绿指的是完全常绿的类群、部分常绿的类群(如山越桔)或冬季缺少绿色部分的植物。

直接涉及植物群落的属性(a、b、c、d和f)以数值表示。将属性g、h和i分为三种状态，将属性g、h和i表示为每个群落的单个值，计算为表现出充分发育属性的植物的相对覆盖度加上部分具有该属性的植物的相对覆盖度的一半。对于其他属性(e、j、k)，将各状态下各属性的类群的相对覆盖度作为群落描述符(如纳米植物的相对覆盖度，或长距离传播的类群的相对覆盖度)。在大多数提出的植物属性系统中，不同类型的特征被组合和组织成一个层次(Barkman 1988; Box 1996; Halloy 1990, etc.);然而，我们在同一层次上考虑了所有属性，因为没有足够的基础来赋予特定属性更多的相关性 (Orshan 1986; Semenova and Van der Maarel 2000)。植物属性与特定生活史的结合导致了植物策略的产生，这些策略决定了每个分类单元的生存和扩张、传播和殖民的能力，以及改变其环境的能力。当在群落水平上结合时，这些属性定义了群落功能和与环境的关系，包括生态系统对变化条件的响应 (Lavorel and Garnier 2002).。

3 群落分类及植被类群分析

研究高山生境属性的分离，应根据这些功能特征对群落进行类群划分。然而，群落分类产生了某些单位在不同群体之间的过渡地位，这反映了自然的一些渐进过渡。因此，在这里我们选择了群落的模糊分类。该分类系统的主要特点是一个元素的成员可以在两个或多个组之间共享。这里我们使用Fuzzy C-means (Bezdek 1981)，这是“VegAna”软件包 (De Caacute;ceres et al. 2003)中统计模块“Ginkgo”中可用的一种分类方法。这种方法的一个缺点是，它需要指定要找到的组的数量。为了便于决策，我们使用了称为“Silhouettes”的集群隔离非参数统计量(Rousseuw 1987)。

利用群落属性的标准化数据，构建相似度矩阵，作为分类的参考矩阵。所得到的群落模糊群和亚群被认为是相对于它们所在的主要生境进行属性比较分析的单元。

4 结果与探讨

4.1高山植被属性总体趋势

从附录B的一般表中总结的数据可以尝试对高寒植被的第一个一般特征，它提供了47个研究群落中每个属性值的平均值。

主要的结构方面对应于生命形式的光谱(图2)，显示出强烈的不均匀分布，无论是在类群的数量和植物覆盖。以禾本科属和非禾本科属为主。这两组显示相反的模式。在高山群落中，禾本科植物占平均覆盖度的三分之一以上(36.6%)，在18.3%的高山类群中，半隐芽植物的平均覆盖度略低(31.6%)，但多样性更丰富(占总类群的51.1%)。类似的模式在其他高山景观和北极也有描述 (Kouml;rner 1995; Komaacute;rkovaacute; and McKendrick 1988)。以太，这两组反映了高寒带(平均覆盖面积的68.2%，分类面积的69.4%)中半隐植物的主要地位，在那里植物受到明显的季节变化影响，生长期虽然很短，但对植物很有利(至少在光照、温度和水方面)，并且是可预测的。

各亚群的地上芽植物比例均较低，但加在一起占平均盖度的25.7%和类群的21.7%。它的显著存在与各种应力条件有关例如贫瘠的土壤和低扰动状态，这

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