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苯酚浓度对杨柳光合参数的影响
摘要沙柳(Salixbabylonica)作为一种常见的滨水和湿环境树种,具有很大的恢复污染水或土壤环境(如苯酚污染水)的潜力。 然而,关于这种补救效应的研究尚未展开。本研究的目的是调查的酚类化合物对S. babylonica光合作用的影响。在水培试验中测定了S. babylonica扦插苗的光合和叶绿素荧光参数,使用了六种苯酚浓度(0, 50, 100,200, 400,和800毫克L - 1)。苯酚抑制S. babylonica的光合作用显著,同时净光合速率(Pn),光饱和净光合速率、表观量子产率、PSII光化学的最大量子产率和PSII光化学的有效量子产率显著下降。苯酚溶液的浓度越高,光合作用的抑制作用就越大。我们的数据表明,非气孔限制是负责Pn降低,S. babylonica应该被用来修复苯酚污染的水,且苯酚溶液的浓度低于200 mg/L。否则,S. babylonica光合作用的效率会显著降低。然而,还需要进一步的研究来确定S. babylonica可以容忍维持正常的光合活性最大的苯酚浓度。关键词:天线色素;气体交换;光补偿点;植物修复;污染;柳树。引言由于其高毒性,在环境中的持久性,和潜在的致癌性,酚类化合物具有对陆地和水生生态系统的威胁(奥利维尔等人。2003,斯克拉格等人。2003、Quan等人。2004)。这些化合物被列为需要优先控制有机污染物(刘和李2002,ucisik和特拉普2006)。苯酚废水主要来自天然气、炼油、烹饪、和医药化工行业使用苯酚或苯酚-甲醛为原料生产过程(刘和李2002)。如果这些污水不适当地处理,可能会发生水和土壤的严重污染。在中国大多数河流的苯酚浓度通常在0–40mg/L之间;然而,在中国东部工业城市某些河流,苯酚浓度达到100 mg/L。沿松花江,一些煤化工厂所在地,总酚浓度可能高达800毫克L - 1(韩等人)。2010)。因此,最有可能的是,沿着中国的河流种植的S. babylonica遭遇苯酚浓度从0–100mg/L,在罕见的情况下,浓度可达到100–800mg/L。利用植物修复与根际微生物消除,变换,在土壤、沉积物、地下水、地表水积聚的有毒化学物质,与空气(Susarla等。2002)。根据美国环境保护署(EPA)(葛里诺特和盐2001)的定义,植物修复的对象是有毒重金属和有机污染物。用于恢复的植物包括树木、灌木、草以及农作物和水生植物。修复可以在固相介质中进行,例如土壤、沉积物、水相或各种水体。研究不同污染物及其浓度与植物光合作用的关系,可为了解植物对不同污染环境和污染物的耐受性、不同植物的生长能力以及补救措施的可行性提供生理和生态学基础。Salix属植物具有适宜的生态特征,如广泛的可用性、品种多、易繁殖,并具有较强的生态适应性和快速增长,特别是,高耐水性。当它们被水淹没的时候,它们会产生许多不定根吸收和运输养分。因此,S. babylonica一直应用于环境修复中。例如,mirck等人(2005)用Salix viminalis L.森林去过滤和修复重金属,低浓度的氮、磷和酚类化合物。yulla等人。(2005)研究了使用Salix乌林修复重金属污染和石油污染的土壤。ucsik和Trapp(2006)用水培和沙培试验Salix viminalis L.抗酚能力,以及其在水中酚的吸收和代谢。中国的研究人员用水培(杨和陈2009)研究了Cd2 和叶绿素(Chl)之间的关系,镉胁迫对光合作用的影响(钱等人。2011)、氰化物柳树药害(于等人。2005)等。S. babylonica,作为滨水湿环境的树种,是最常见的一种柳树。他们在中国广泛种植,具备恢复受污染的水或土壤环境的巨大潜力。然而,目前的研究只是集中于使用S. babylonica在被污染的水(陈等人。2011,方等人。2011)对重金属的吸收(Cu2 、Pb 2 ,等)。苯酚污水对光合作用和S. babylonica的修复作用的影响尚未见报道。因此,本研究的目的是探讨苯酚胁迫对S. babylonica光合作用的影响。研究结果可提供使用S. babylonica在消除环境有机污染和探讨这一物种的耐酚污染的重要信息。材料与方法材料及处理:在2013年3月,在东湖公园、泰安、山东、中国的海岸种植的S. babylonica,从树冠中间锯掉健康的枝条。树枝被切成20厘米大小,然后插入250毫升的岩屑进行光照培养箱水培条件下白天和20°C在25°C温度在夜间一个锥形瓶。插条的平均粒径为200mu;mol m-2 s- 1,光照时间为14小时(6:00~20:00 )。当根出现了,他们被转移到为半强度霍格兰营养液。瓶子被包装在黑色塑料袋中,以抑制藻类的生长。在四月下旬,PAR在室温下被设定为800mu;mol-2-S-1。从六月上旬开始,S. babylonica植物用不同浓度的苯酚和光合参数的处理进行了研究。一个相似生长状况的试验植物分为三组,每组六苗。每个组被放置在六锥形瓶(每瓶一苗)加250毫升苯酚溶液不同浓度[ 0(控制,P0)、50(P50)、100(P100)、200(P200)、400(P400),和800(P800)mg/L–1,分别]。胁迫处理后三天,进行叶片的光合气体交换和叶绿素荧光参数的测定。每天测定一组(重复三次)所有的测量在三天内完成。光合气体交换参数:便携式光合作用测定系统(ciras-2、埃姆斯伯里、马、美国)是用来测量光响应抗酚Salix viminalis L.,其吸收水中酚的代谢。中国的研究人员研究了Cd2 和叶绿素(Chl)之间的关系用水培的内容(杨和陈2009),镉胁迫对光合作用的影响(前Salix leucopithecia等人。2011)、氰化物柳树药害(Yu等人。2005)等。S. babylonica。S. babylonica,作为滨水湿环境的树种,是最常见的一种柳树。他们在中国广泛种植的巨大潜力,为恢复受污染的水或土壤环境。然而,目前的研究只是集中在重金属的吸收(Cu2 、Pb 2 ,等)使用S. babylonica在被污染的水(陈等人。2011,方等人。2011)。苯酚污染水对光合作用和S. babylonica的修复作用的影响尚未见报道。因此,本研究的目的是探讨苯酚胁迫对研究结果可提供使用S. babylonica在消除环境有机污染和探讨这一物种的耐酚污染的重要信息。参数.所有的测量在08:30 -11:30之间进行,在阳光明媚的日子。在测量过程中,标准杆15杆(2000;1800;1600;1400;1200;1000;800, 600, 400,200, 150, 100,60, 30,和0mu;mol m–2–1)是由冷光源发光二极管(LED)提供(0–2000mu;摩尔(光子)M–2–峰值1;发射波长:红光(90%):620–630 nm,与白光(10%):425–625 nm)通过便携式光合作用测定系统。每一个与每一个重复三次有120的测量时间。叶室的空气温度维持在约26plusmn;1.5°C,相对湿度保持在60plusmn;5%,CO2浓度为370plusmn;6mu;mol m - 2。PAR,净光合速率、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci),和大气CO2浓度(Ca)是由便携式光合作用系统自动记录。水分利用效率(WUE)计算为WUE = PN / E和气孔限制值(LS)计算LS = 1–CI / Ca(Berry和唐顿1982,奈斯等人。1997)。CHL荧光参数包括暗适应态(F0)的最小CHL荧光产量、暗适应态(FM)的最大荧光产额、稳态荧光产额(FS)、光适应状态(F0′)的最小荧光和光的最大荧光产率。适应状态(FM)。使用脉冲幅度调制叶绿素FMS-2荧光计(HANSATECH,Kingrsquo;s琳恩,英国)测量这些参数。F0和FM测量是在黎明前的清晨进行的,其他测量是在8:30到11:00时进行的,所有测量都是在3到第四片叶子上进行的。根据以下方程计算了一些其它的叶绿素荧光参数:PSII光化学的最大量子产率:FV/FM=(FM -F0)/Fm,光化学猝灭系数:QP=(FM′-FS)/(FM′-F 0′),非光化学淬灭:NPQ=(FM -FM)/Fm,以及效应PSII光化学的IVE量子产率:psii=(Fmrsquo;-Fs)/Fmrsquo;(麦斯威尔和约翰逊2000,Roh AAK EK 2002,徐2002)。数据处理:社会科学统计软件(SPSS,芝加哥,IL,美国)软件和Excel 2003的Windows用于单向方差分析(ANOVA),最小显著差分法(LSD)和统计评价。不同处理的结果均在5%.模拟了净光合速率对光照强度的响应曲线(PN-PAR),并根据曲线的变化趋势计算了PNMAX和光饱和点(LSP)(郎等)。2011)。根据PNANOL和SIM N(2009年)的报告,使用线性回归分析计算PN-PAR反应曲线的低细胞间PAR范围(PAR小于200mu;mol M-2 S-1)。从线性回归方程(Pi-NoL和Sim.nn2009)直接计算光补偿点(LCP)、呼吸速率(RD)和表观量子产率(AQY)。根据不同浓度苯酚溶液在固定光照下获得的叶片气体交换数据,对S. babylonica光合参数对不同酚类化合物的响应特性进行了研究。结果气体交换参数:在相同的PAR(1200mu;mol M - 2 S - 1)下,响应于酚浓度的S. babylonica的光合参数显示在表1中。在固定光强和不同浓度的苯酚下,叶片的Pn、E、G S、Ci、LS和WUE变化显著,但变化趋势不同。Pn、E、GS和LS随苯酚浓度的增加而显著降低(表1)。E和GS迅速下降,表明它们对苯酚都敏感。然而,Ci随苯酚浓度的增加而显著增加(表1)。根据光合限制标准(Farquhar和Sharkey 1982),Pn下降的主要原因是非气孔因素的限制。随着酚浓度的增加,WUE呈先升高后降低的趋势。当浓度为P0、P50和P100时,WUE达到较高水平。当浓度增加到P800时,Pn、E和GS下降到零,表明植物失去了它们的光合活性。光响应参数:在图1和表2中显示了S. babylonica叶片光响应参数的明显变化。苯酚浓度的增加显著降低PNMAX、LSP和AQY,而LCP和RD明显增加。LSP的下降和LCP的增加意味着光利用效率的下降(强光和弱光)。AQY的下降暗示了低光能转换效率的降低(HAN等)。2010,陈等人。2012)PNMAX和RD显示低光合作用和高呼吸。P50最大值在P50处理下下降,表明S. babylonica的光合作用对苯酚胁迫非常敏感。CHL荧光参数:如表3所示,不同浓度的苯酚对巴比妥烟叶的FV/FM、PSII、QP和NPQ有明显的影响。随着浓度的增加,Fv/Fm和psiI降低,但1-QP增加。当浓度低于P100时,NPQ呈现先升高后下降的趋势。FV/FM和PSII的下降表明PSII的潜在活性降低。1—QP的增加(或QP的减少)表明PSII反应中心的活性是降低(pi;Ni OL和SIMN N 2009,朱等)。2011)。因此,苯酚抑制了S. babylonica叶片中PSII的活性和效率。表1。在相同光合有效辐射下(1200mu;mol-2 s- 1),Salix babylonica对不同浓度苯酚的光合参数响应。值是三次重复的手段plusmn;SD。不同浓度的酚在不同浓度的柱中的含量差异有显著性(LSD试验,P<0.05)。细胞间CO2浓度;E蒸腾速率;GS气孔导度;LS气孔限制;PN-NET光合速率;水分利用效率。图1Salix babylonica在不同苯酚浓度下的光合速率-光响应曲线。值是指三个重复值plusmn;SD的平均值。净光合速率表2。表观量子产额(AQY)、光饱和点(LSP)、光饱和净光合速率(PNMAX)、光补偿点(LCP)和呼吸速率(RD)对不同酚浓度的响应。R2——测定系数。表3。苯酚浓度对Salix babylonica叶绿素荧光参数的影响值是三次重复的手段plusmn;SD。不同浓度的苯酚在柱内不同字母后的差异有统计学意义(LSD试验,P<0.05)。FV/FM——PSII的最大量子产率;NPQ-非光化学淬灭;QP-光化学猝灭系数;PSII——PSII光化学的有效量子产率。讨论光合气体交换主要表现为酚对Salix babylonica光合作用的抑制作用。苯酚浓度越高,抑制作用越大。这种抑制作用主要是由非气孔因素引起的。根据许多研究的结果(王等)。2010,钱等。2011)当胁迫因子加重时,光合作用减弱的主要原因是气孔限制向非气孔限制因子的过渡。然而,根据本研究结果,即使在低浓度(P50)下,Salix babylonica表现出非气孔限制的光合作用,并且在给定的光照强度下,Pn、E、GS、LSP和PNMAX与对照相比显著降低。因此,我们认为0~50 mg L—1的浓度范围应为临界浓度,光合作用降低的原因可能是气孔到非气孔因素。然而,需要进一步的研究来确定临界浓度。随着QA的增加,PSII反应中心的活性将降低(Pi Ni OL和SIMN N 2009,朱等)。2011)。结果表明,随着苯酚浓度的增加,1—QP增加,但PSII和FV/F M减少。这表明,苯酚胁迫可以导致较高的闭合PSII反应中心数,对激发电子的有效转移有更高的限制,并降低PSII(杭和赵2010)的实际光化学反应。NPQ先升高后降低。在较低浓度(小于p100)时,NPQ随苯酚浓度的增加而增加,表明PSII对天线热耗散的光吸收增加,这有助于减轻在低酚浓度下对PSII反应中心的损伤(Brac和弗兰克19)。98,江等人。2003,梁等人。2010,刘等人。2012)。在较高浓度(P200)下,NPQ随酚浓度的增加而降低,表明PSII天线色素的能量消耗降低(克劳斯和魏丝1991,梁等人)。2010)。同时,Pn降低表明高浓度苯酚溶液可能破坏与叶黄素循环有关的一些酶,特别是violaxanthin de epoxidase(VDE)。这可能导致依赖于叶黄素循环的热耗散减少(陈等人)。2008)。在过去的十年中,研究了适合于苯酚去除的不同植物。UCISK和TRAP(2006)报道,Salix viminalis用10毫克L - 1苯酚溶液
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