水杨酸对栀子干旱胁迫反应的影响外文翻译资料

 2022-08-15 15:10:50

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水杨酸对栀子干旱胁迫反应的影响

摘要

研究了外源水杨酸(SA)对干旱胁迫下栀子幼苗的影响。15%聚乙二醇(PEG)6000处理使干旱胁迫达到中等程度。15%PEG处理14天，幼苗地上地下干质量、苗高、根长、相对含水量、光合色素含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、水分利用效率均下降。PEG胁迫下，叶片脯氨酸、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)和电解质渗漏水平显著升高，而抗氧化活性(包括超氧化物、过氧化物酶和过氧化氢酶活性)显著下降。然而，SA的存在为缓解PEG对栀子幼苗的生理胁迫提供了一种有效的方法，它依赖于SA水平。在0.5～1.0mmol/L的SA作用下，PEG处理的植物明显降低了PEG诱导的生长抑制作用。SA处理显著提高了光合色素、光合作用、抗氧化活性、相对含水量和脯氨酸积累，降低了MDA含量、H2O2含量和电解质渗漏。相反，PEG SA4治疗效果不明显，甚至更严重。根据这些生理生化数据，适宜浓度的SA(潜在的生长调节剂)可用于提高金合欢的耐旱性。

关键词：栀子；水杨酸；干旱胁迫；PEG模拟；生理特性

1引言

植物在自然条件下经常受到各种环境压力的影响。干旱胁迫是制约陆地植物分布和生长的主要环境因素之一。这种压力的有害影响在许多非生物压力中排名第一。世界上三分之一以上的土地位于干旱和半干旱地区。此外，在其他地区，植物生长季也发生不同程度的干旱，其实质是植物缺水，即干旱胁迫。如何使植物在干旱环境中正常生长，并保证其产量和质量，已成为研究人员长期以来解决这一问题的需要。添加外源物质和调节植物抗氧化成分是解决植物损伤非生物胁迫的可行性方法（Hashempour等人，2014)。

水杨酸(SA)是一种水溶性的小分子抗氧化分子，在植物生长发育过程中起着重要的调节作用。自20世纪60年代以来，SA作为最常用的外源激素物质之一，在提高植物对生物和非生物胁迫的抗性方面发挥着重要作用（Singh和Gautam，2013年）。此外，SA也是一个重要的信号分子诱导系统获得性抗性。几条证据证明外源SA能提高不同环境胁迫下植物体内过氧化氢(H2O2)的含量，并诱导基因相关抗氧化酶的表达。然而，植物抗氧化酶(如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的提高可以有效地减少活性氧(ROS)积累所造成的损伤，最终诱导应激反应相关基因的表达。同时，SA还降低了膜脂质过氧化产物丙二醛(MDA)的积累和叶膜透性，增加了植物体内ATP含量，为各种物质的正常消化及代谢提供了充足的能量，从而提高了植物对高浓度盐、低温、重金属等环境胁迫的抗性。然而，迄今为止，有几项研究报告了外源物质的调节作用，其中处理效果取决于应用方法、时机、外源物质浓度、应激环境以及试验的植物物种（Idrees等人）。

栀子(GardeniajasminoidesJ.Ellis)是一种高品质的绿色灌木，具有良好的耐荫性和抗气性。它广泛分布于中国各地区。此外，以前的研究表明，这种灌木属于卫生部发布的第一批药用和食用树种。此外，它的果实是一种传统中药，作为天然色素和食品添加剂受到国际社会的欢迎，因为它含有天然黄色素。目前对栀子花的研究主要集中在药理作用上（Song等人，2014），种植生长(Lykas等人,2006)和程序价值（Jarvis等人，2014）。然而，与干旱胁迫下栀子幼苗生理恢复有关的研究尚未见报道。干旱胁迫是影响栀子属植物消化及代谢和产量的重要非生物胁迫因子。因此，根据栀子的经济价值和观赏价值，找出提高抗旱性的途径，并分析其调控生长发育的内在机制，具有重要的意义。此外，目前在抗旱研究方面取得了相当大的进展，主要集中在草本植物上，而缓解灌木（如栀子属）干旱胁迫的反应却很少得到解决。聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫已被广泛用于研究植物的适应性机制(Patade,2009)。为了阐明两种外源物质(SA)在植物抗旱反应中的作用，我们用PEG6000处理了栀子幼苗，并对它们的表现进行了比较分析。

2方法

2.1植物生长和处理

本研究从安徽省阜阳市苗圃中选育了1.5年生大小均匀的栀子花幼苗。先用0.5%高锰酸钾灭菌15min，再用蒸馏水反复洗涤，将这些大小均匀的苗木转移到装有珍珠岩的塑料容器中(500mL，每容器3株)，用1/2Hoagland营养液在pH6.5下浇水14天。恢复正常生长后，用新鲜营养液将生长完全相同的幼苗转移到塑料容器(2000mL,12株/容器)中，进行14天的不同处理。用15%(-0.388MPa)PEG6000处理(Michel和Kaufmann,1973)模拟中度干旱胁迫。这些幼苗在生长室中生长，生长周期为12h/12h，昼夜温度为25℃/18℃，叶面光照强度为2000lx，相对湿度为65%plusmn;5%。将幼苗分为10个试验组：CK(1/2Hoagland营养液）、PEG（中等干旱胁迫，15%PEG6000处理的营养液）、PEG SA0.5(0.5mmol/LSA 15%PEG6000）、PEG SA1(1mmol/LSA 15%PEG6000)、PEG SA2（2mmol/LSA 15%PEG6000）、PEG SA4(4mmol/LSA 15%PEG6000)。在15%PEG6000处理的不同营养液中分别喷施SA溶液。每天早晨和晚上喷药14天。

治疗以完全随机区组设计的形式进行，重复三次。水培溶液在实验期间每天更新一次以保持恒定的浓度。为了测定叶片的生理生化参数，采集新鲜叶片样品，在液氮中迅速冷冻，在-70℃下保存。

2.2植物生长和相对含水量的测定

在上述条件下生长14天后，仔细分离植物叶和根，用0.5%(w/v)高锰酸钾洗涤，然后用蒸馏水彻底洗涤。PEG6000处理的植物及其对照在105℃烘箱中干燥30分钟，然后在80℃烘箱中干燥，直至干重稳定。使用数字分析天平称量干物质。此外，还测定了各处理组幼苗的株高和原生根长。

从植物中采集的新鲜叶片立即称重(鲜重)，在4℃的水中放置24小时(浊重)，在80℃的烘箱中干燥至恒定质量(干重)。RWC的计算方法为100times;(鲜重-干重)/(浊重-干重)。

2.3光合色素含量和光合作用的测定

根据Knudson等人（1977）的研究方法对叶绿素含量进行了测定。用95%乙醇提取约0.2g鲜叶，重复3次。用分光光度计在665、649和470nm处测定了提取液的吸光度。根据该公式测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量，并以毫克/克鲜重(mg/g)表示。

用便携式光合系统(LI-6400,LICOR)测定了栀子花叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)。测试的叶子完全膨胀，位于植物冠的上部。在晴天和无云天气下，于上午10:00至11:00进行了测定，获得了1100mu;mol/(m2·s)的光合光子通量密度。环境温度约为25℃,CO2浓度约为350mu;mol/mol。在Pn和Tr的基础上，计算了水的利用效率(WUE)。

2.4过氧化氢、脂质过氧化和电解质泄漏的测定

采用Velikova等人先前描述的方法对叶提取物中的过氧化氢含量进行了定量分析。用液氮研磨栀子叶组织，冷3%三氯乙酸(TCA)匀浆，12000转离心20min。去除后，上清液与等体积的10mM磷酸盐缓冲液（pH7.0）和1MKI混合。根据390nm处的吸光度，用标准曲线测定叶片中H2O2的含量。

根据Heath和Packer(1968)的脂质过氧化产物，用硫代巴比妥酸(TBA)测定丙二醛(MDA)含量。新鲜叶片(0.2g)用砂浆匀浆，20%TCA匀浆。上清液以10000转离心15min，与0.5%TBA混合，95℃水浴煮沸30min。在冰浴中快速冷却后，混合物再次离心。在532nm处记录上清液的吸光度，而在600nm处的非特异性吸光度则被减去。用消光系数为155mM-1·cm-1计算MDA含量。

根据Sinhababu和Kar(2003)的方法估算了电解质泄漏。用去离子水冲洗5张大小均匀的新鲜叶盘，用滤纸轻轻干燥，放入含有去离子水的管子中，室温振摇24小时。用电导率计(DDS-11A)测量了溶液的电导率(EC1)。将含有样品的试管在沸水中于100℃加热15分钟，使组织完全破碎，然后冷却。测定了杀灭组织(EC2)溶液的电导率。根据上述EC1和EC2，计算了提取液的相对电导率。

2.5抗氧化酶活性的测定

抗氧化酶活性主要通过Dhindsa等人描述的方法测定。测定了硝基四氮唑蓝(NBT)在560nm处的光化学还原活性。将一个SOD单位定义为25℃时抑制NBT还原50%所需的酶量。在含有50mM磷酸盐缓冲液(pH7.8)、25mM愈创木酚、20mMH2O2的反应液中，通过测定反应液在470nm处的吸光度变化，测定POD活性。通过测定H2O2在240nm处的初始分解速率来评价CAT活性。反应混合物由含有0.1mMEDTA、20mMH2O2的50mM磷酸钾缓冲液(pH7.0)和酶提取液组成。

2.6脯氨酸测定

叶中脯氨酸含量的测定采用Bates等人的方法。新鲜样品在3%磺基水杨酸水溶液中研磨。提取液(2mL)与2mL冰醋酸和2mL2.5%酸性茚三酮混合。在100℃加热30分钟并冷却后，将液体加入4mL甲苯中。将上清液离心，在520nm处读取其吸光度。根据标准曲线得到脯氨酸浓度。

2.7统计分析

从实验中得到的所有数据均表示为三个重复的平均值plusmn;标准偏差。所有统计分析均采用SPSS统计软件包16.0版进行。进行单因素方差分析，比较两组治疗效果。在0.05概率水平下，采用最小显著差异检验，分离治疗组间的差异。

3结论

3.1植物生长与RWC

如表1所示，15%PEG处理后，栀子花的地上、地下干质量、苗高、根长分别下降到14.03g、5.35g、23.13cm、10.53cm。但是，这种对地面和地下干物质的还原作用是通过PEG与SA联合处理而逆转的。随着SA添加量的增加，干物质、苗高和根长先增加后减少，在1mmol/LSA时效果最好。同样，PEG胁迫下叶片的RWC也有所下降。外源SA处理使胁迫植物的RWC增加，但增加幅度远远高于单独施用PEG处理的植株。PEG胁迫植物的RWC降低到29.56%。1mmol/LSA处理植物的RWC提高到81.21%，是胁迫植物的2.75倍。

3.2光合色素和光合作用

在不同处理下，对栀子花的光合色素水平的变化进行了评估（图1）。不同处理的光合色素(叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)含量不同。PEG处理14天后，光合色素含量较对照组显著降低。随着SA的增加，PEG胁迫下栀子的光合色素含量先增加后减少，在1mmol/LSA时达到最大值。PEG SA1能显著提高幼苗叶绿素、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量，分别提高25.12%、23.65%、30.36%和36.60%，且在第14天高于单独PEG处理，但低于对照幼苗，第7天高于对照幼苗。

为评价SA对栀子属植物光合作用的影响，测定了其净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和WUE，结果见图2。15%PEG处理的幼苗，Pn、Tr、Gs、WUE显著降低69.82%,第7天分别为60.95%、59.67%和22.67%，第14天分别为对照组的73.94%、64.75%、70.54%和26.02%。在SA存在下，PEG胁迫引起植株Pn、Tr、Gs和WUE的变化。添加0.5～1mmol/L的SA可提高PEG胁迫至第14天的植株Pn、Tr、Gs和WUE。

3.3丙二醛、H2O2含量和电解质泄露

为了评价PEG胁迫引起的氧化应激，测定了MDA含量作为脂质过氧化反应的指标。仅用15%PEG处理，第7天和第14天叶片中MDA含量分别显著增加57.40%和78.06%(图3)。在PEG存在下，SA对MDA含量有不同的影响。添加0.5和1mmol/L的SA使PEG胁迫第7天叶片中MDA的积累迅速降低，分别比单独添加PEG处理降低了21.29%和24.08%，并保持上升趋势，直至处理的最后阶段(第14天)。反之，4mmol/L的SA和PEG单独处理第7天，则无显著变化。

在15%PEG胁迫下，第14天叶片H2O2含量和电解质渗漏分别比对照增加67.54%和264.11%。同时，在处理结束和应用SA后，H2O2含量显著降低25.17%和34.10%，PEG SA0.5-和PEG SA1-处理的幼苗分别与PEG单独处理的幼苗比较(图3)。SA还在15%PEG处理的幼苗中引起电解质泄漏的实质性变化，如图3所示。与单独PEG处理相比，PEG SA1处理1

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