根系微生物群在植物生产力中的作用外文翻译资料

 2023-01-04 10:22:14

根系微生物群在植物生产力中的作用

原文作者 Andrzej Tkacz and Philip Poole

摘要：人口增长需要越来越多的粮食，但现代农业增加产量的可能性有限。可以培育新的作物品种以提高产量并且更耐环境压力和害虫。然而，他们仍然需要施肥来补充通常在土壤中受限的必需营养素。土壤微生物提供了减少农业中无机肥料需求的机会。微生物由于其巨大的遗传库，也是生物化学反应的潜在来源，其回收植物生长所必需的营养素。与植物相关的微生物可以被认为是植物全基因组的一部分。因此，我们必须了解微生物群落结构及其宏基因组以及它们如何受到不同土壤类型和作物品种的影响。在未来，我们可能能够修改和更好地利用土壤微生物群潜力来促进植物生长

关键词:内生菌;宏基因组学;微生物群;植物-微生物相互作用;植物生产力;根际。

一、介绍

人口从19世纪初就增长了7倍。这就导致了地球上的自然资源正被过度开发，生物多样性的大量丧失、气候变化和干扰氮循环。生物多样性减少气候变化已经成为社会和政治考虑的主要问题。然而,对于氮循环的平衡是一个全球性的问题需要更密切的关注。同时到目前为止粮食需求也在不断增长，粮食产量的增加满足了人口的增长，这场农业革命的发生对全球生物地球化学氮循环有巨大影响。现在估计氮肥的添加量约为每年1011公斤。然而，约60%合成的氮肥不被植物吸收，其中大部分渗入地下水。氮通常是蓝藻和藻类繁殖的限制营养素，一旦释放到地下水中，它就会引起海洋微生物种群的急剧变化(Conley, 2012)影响整个海洋食物链，在发达国家，肥料通常被过度使用，植物能够达到目前的产量潜力。然而实质上,发展中国家必须提高每公顷产量(Mueller et al.)。,2012)。这就是为什么它是至关重要的了解如何在减少促进植物生长昂贵和对环境有害的的肥料的依赖。

乐观的估计是每公顷作物产量将会到2050年翻一番(Ray et al.)。，这仍然是不够的，为了满足不断增长的人口对动物的需求饮食中的食物(Robinson等)。,2014)。即便这乐观的情景，一些土地的覆盖上必须建立自然栖息地。最著名的持续砍伐森林的一个例子是亚马逊盆地有基础设施(Fraser, 2014)，城市化和农业对森林的压力(Ellis et al.， 2013)。这对该地区气候变化至关重要，最近还有许多选择提出并介绍了阻止这些负面影响的方法(Galford et al.)。,2013)。然而，砍伐森林是一个提高库区作物产量的临时解决方案，比如印度尼西亚，马来西亚，巴拉圭，玻利维亚，赞比亚和安哥拉的森林从21世纪初开始整体损失估计在150万公里。(汉森et al。,2013)。

重要的是我们能够增加产量是从陆地已经变成田地。其中实现这一目标的最可持续的方法是集中研究植物增加产量的能力。超过100年前，人们注意到植物周围的土壤根系富含微生物，根茎的术语被创造出来(Hartmann, 2008)。这些微生物因其在植物有益的作用而被广泛研究，随着对在根际中过程理解的加深，我们可以开始利用这些关系增加在环境上的可持续性生长的能力。利用微生物提供植物获得必需的微量和大量营养素的能力是对根际植物微生物的研究一个重要的目标。在这篇综述中，我们认为侧击这些交互选择的特性，重点关注固氮以及土壤微生物对磷和铁的螯合作用，我们介绍了当前对微生物群落结构的理解以及它是如何由环境因素和植物宿主塑造的。最后,我们考虑未来该领域的发展方向和更好的了解和利用大型土壤微生物区系的可能性。

二、植物与菌根真菌之间的相互作用

植物生长的限制因素通常是磷氮，还有少量的铁。这些营养物质植物能够从土壤中直接或通过使用微生物作为固定剂或土壤清除剂而获得。也许最普遍和重要的例子菌根真菌与植物根的相互作用，对于真菌在提供水分方面和植物宿主用磷来交换碳尤为重要(Auge, 2001)。磷经常限制植物生长，即使它在土壤中丰富，因为它通常分别在酸性或碱性条件下与铝和铁（形成红磷铁矿和稀土岩）或钙（形成磷灰石）结合。植物需要可溶性磷酸盐HPO4-或H2PO4- (Schachtman et al。,1998)。一些细菌释放能够螯合阳离子的有机酸与磷酸盐结合，从而将其释放到土壤中（Vassilev等，2006）。然而，这不足以使植物获得所有必需的磷酸盐（特别是在酸性土壤中），使其通过菌根真菌获得特别重要（Smith等，2003）。

菌根在早泥盆世时期（Pirozynski和Malloch，1975）进化而来。这种关系的早期发生在化石记录中有很好的记载，例如苏格兰沉积岩的黑硅石Krings等，2007），古植物学数据（Berbee和Taylor，2007），以及基于DNA测序的系统发育分析（James et al。，2006）。据估计，已发现约30万种植物与丛枝菌根（AM）真菌相互作用（Bouwmeester等，2007）.AM真菌在土壤中以孢子形式繁殖，直到它们检测到植物它们通过土壤发芽并释放菌丝以寻找宿主植物根，其中响应植物独脚金内酯刺激菌丝分枝（Akiyama等，2005）。在与植物接触后，真菌形成附着物，通过它们使用LCO信号（硫酸化和非硫酸化的脂壳寡糖）进入根的细胞内空间（Maillet等，2011）。最终真菌形成分枝菌丝（arbuscules）内部细胞（Harrison，2005），它们被植物质膜包围。植物为碳源提供菌丝，然后接收磷酸盐（Harrison等，2002）。

AM真菌和植物宿主的关系与结瘤类似，并且许多步骤在所谓的共生共同途径（SYM途径）中是保守的（Capoenand Oldroyd，2008; Gutjahr和Parniske，2013; Oldroyd，2013）。 必须对菌根或根瘤菌进行初步的特异性识别，但两种途径都会在植物细胞核内和周围产生钙离子振荡，这些振荡由钙和钙调蛋白依赖性激酶CCaMK解码，后续步骤特定于结瘤或菌根化（Oldroyd等，2005）。

ram1（丛枝菌根化所需）基因编码菌根特异性GRAS结构域转录因子[GRAS代表GIBBERELLIC-ACID INSENSITIVE（GAI），GAI（RGA）的REPRESSOR和SCARECROW（SCR）]。 RAM1调节ram2的菌丝化特异性表达（Gobbato等，2012），其编码GPAT蛋白（甘油-3-磷酸酰基）

转移酶），参与角质和木栓质生物合成。角质被认为参与增强真菌附着胞形成的信号传导作用。 此外，发现向ram2突变体添加C16：0单体（角质的构建块之一）拯救了菌根化（Wang等人，2012）。 这些基因中的任一个的突变导致植物在菌根化中受损但不干扰结瘤。 卵菌也使用SYM途径的一部分来感染植物，这表明该途径被广泛用于与土壤微生物群“交流”。

三、结瘤作为缺氮的植物溶液

属于alpha;-蛋白细菌的根瘤菌的一些细菌以及抗逆转录病毒亚门的一些成员（主要是伯克霍尔德利菌）在豆科植物根部形成结节，在里面它们转换大气中的N2到植物可用的NH3.作为对植物释放的碳化合物(Gyaneshwar et al。,2011;Oldroyd et al。,2011)。还有一组独特的放线菌植物，如桤木和木麻黄，与N固定形成结节弗兰克亚属的放线菌。然而,许多细菌也以自由生活的细菌或内生菌的形式存在于土壤中(如固氮杆菌科、蓝藻科)，其中一些可能会修复大量的N2（在Turneret al。，2013a中综述）。

豆科结瘤首次出现在〜1亿年前（Doyle，2011），比菌根感染晚了3亿年，表明结瘤是菌根途径的改变。

普遍的SYM途径在植物微生物相互作用中的普遍性引发了所有土壤微生物（共生体和病原体）是否利用它进入细胞间和细胞内根室的问题。 卵菌使用SYM途径进入植物并引起疾病（Wang等，2012）。 然而，在SYM途径中缺陷的水稻突变体显示至少一些内生细菌如豆科植物根瘤菌。三叶草仍然可以定殖植物根（Chen和Zhu，2013），这表明SYM途径不是定植植物的唯一途径。 植物也可能是 能够使用SYM途径检测特定病原体。紫花苜蓿中的Nod因子受体（NFP）在植物对真菌和卵菌感染的免疫应答中是重要的（Rey等，2013）

四、对植物内生菌固氮的能力越来越有兴趣

结瘤是一种非常有效的氮同化方法，并已得到广泛的综述（Oldroyd等，2011; Udvardi和Poole，2013）。然而，它仅限于欧洲分支中存在的豆科植物和actinorhizal植物的子集。不幸的是最重要的作物植物谷物不能通过结瘤获得氮。然而，一些细菌通过侧根出现和通过土壤运动获得的伤口引起的裂缝进入根组织（Gaiero等，2013）。还有其他细菌进入植物的途径，以及对根瘤菌入境主题的广泛审查作为一个例子这个过程请参考Masson-Boivin等人。 （2009年）。这些细菌中的一些促进植物生长，其中一部分可以固定N2（Santi et al。，2013）。尽管通常缺乏内生N固定剂为其植物宿主提供氮化合物的直接证据，但人们普遍认为这种方法很可能。例如，与野生型相比，不能固定氮的重氮滋养型葡萄杆菌的突变体降低了促进其植物宿主甘蔗生长的能力（Sevilla等，2001）。

研究得最多的固氮内生植物之一是施氏假单胞菌A1501。它被用作田间接种剂（Vermeiren等，1999）。它可能获得了编码固氮酶的基因，后来它获得了使酶活性适应环境条件（需氧，微氧或厌氧）所需的基因。在低水平的固定氮和铵激发下，存在明显的空间基因表达（Hartmann等，1986）。施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）具有包含59个基因的单个49kb固氮簇。该区域具有明显的G C比率，并且可能已水平传播到该菌株中（Yan等人2008）。还研究了施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）以了解对固氮酶表达和活性的控制。在向生长培养基中添加氨后，固定N的细菌关闭固氮。有许多基因在这两种情况之间变得强烈下调。 nif基因是自由生存所必需的，并且通过添加氨来抑制它们的转录。有趣的是，P。 stutzeri可以分别在厌氧，好氧和微氧条件下在脱氮，硝化和固氮之间切换。一项全球转录组研究揭示了一种涉及固氮的新基因，称为pnfA。 pnfA与nifHDK（编码固氮酶）相同的sigma因子染色体连接并受其调节。甚至尽管pnfA中的突变不直接改变这些基因的表达，但突变菌株在微需氧条件下具有降低的固氮酶活性（Yan等人，2010）。

弓形虫BH72定植于Kallar草的根部（Hurek等，2002）。此外，相对于BH72的nifK突变菌株，野生型BH72使在氮饥饿下生长的Kallar草的干重增加了60％。有趣的是，细菌可能在自由生活和内生状态之间发生不可逆转的变化，以至于内生菌落的产生。 BH72无法从根部重新隔离。实际上，进一步的研究揭示了在氮固定条件下（Sarkar和Reinhold-Hurek，2014）。 亚佐拉科斯是一种促进植物生长的细菌，因为它固定氮，其宿主似乎能够进入，但缺乏与植物致病性相关的常见遗传成分（例如III型和IV型分泌）（Krause等，2006）。已经发现亚佐拉科斯和固氮固氮螺菌是水稻的常见根系定殖器。植物显然对内生氮固定群落有一定的控制作用，因为野生稻物种优选被亚佐拉科斯定殖，而现代品种选择固氮菌（Engelhard等，2000）。

豆科植物结瘤涉及复杂的植物微生物作用，为什么只有非常有限数量的细菌物种使特定植物结瘤（Mutch和Young，2004）。内生相互作用不那么严格似乎是合理的，氮固定内生菌能够在更广泛的植物宿主中定殖。这种特性使其作为用模型植物研究的内生菌特别有价值，但可以应用于作物植物。例如，Rhizobium sp. IRBG74和Azorhizobium caulinodans从湿地植物刺田菁和田菁，但也能够感染水稻根（Christiansen-Weniger，1996; Tan等，2001）。菌株IRBG74也从田菁的结核中分离出来，但值得注意的是它不能将大气氮固定为内生菌，因为它缺乏一些关键的nif基因，如nifV（Crook等，2013）。基于Rhizobium sp。 IRBG74 16S rRNA，fusA和rpoB基因序列，以及缺少Ti质粒，该菌株已从土壤杆菌重新分类为根瘤菌属（Cummings等，2009）。该菌株携带具有nifH和nodA基因的sym质粒（后来通过基因组测序证实; Crook等，2013）并且能够定殖多种田菁属物种。

根瘤菌ORS571，一种S.网纹层结节共生体，能够感染水稻并将氮固定为内生菌（Christiansen-Weniger，1996）。 可以通过裂缝进入根部，特别是在用2,4-二氯苯氧乙酸处理的区域，其诱导“结节样”肿瘤。它同于Rhizobium sp。 IRBG74因为它能够将大气氮固定在自由状态，也可能在土壤中固定（Gebhardt等，1984）。 这种能力可以解释为什么A. caulinodans能够将氮固定为水稻根内生菌，使其成为迄今为止发现的最普遍存在的氮固定剂之一。

必须测试更多的植物物种的A. caulinodans内生殖民化和N固定性质，以确定这种能力是保留给这种植物物种还是它是一种常见的特征。为了确定是否是在其细菌共生体中启动N2固定的植物（如结瘤的情况），应测试常见的SYM途径水稻突变体与ORS571形成内生共生的能力（Chen和Zhu，2013） ; Venkateshwaran等，2013）。基于基因组序列，A。caulinodans ORS571通过水平基因转移获得结瘤基因（Lee等人，2008）。由于其植物定殖无处不在（根和茎结节，草根内生），参与定植和结瘤的基因已被广泛研究。大规模的Azorh

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