质体系统发育学和绿色植物系统发育：似乎是一个整体但不完全相同外文翻译资料

 2023-01-04 10:22:59

质体系统发育学和绿色植物系统发育：似乎是一个整体但不完全相同

原作者： Charles C Davis, Zhenxiang Xi and Sarah Mathews

摘要：《BMC进化生物学》的一项研究对利用质体基因组序列来阐明绿色植物系统发育这块的工作进行了最全面的总结。。该研究强调了用于解决绿色植物系统发育的质体基因组数据的优势和局限性，并指出植物系统发育的一个令人兴奋的未来，在此期间将探索巨大且尚未开发的核基因组领域。

评论：到目前为止，质体基因组是比较DNA测序时代植物系统发育的最重要数据来源。其通用性源自其相对较小的尺寸（75-250kb），d多数单亲遗传，基因含量和序列保守，以及其在绿色植物细胞中的高拷贝数。从早期使用单个质体基因推断大尺度抽样种子植物的系统发育[1]，到目前常用约80个质体基因来解决更精细尺度上的系统发育问题，这个环状基因组一直是进化植物学家的主要研究对象。

从质体基因组数据中了解绿色植物系统发育的工作已经较为完整。在本期杂志的文章中，Ruhfel等人[2]报告了他们对360种（从绿藻到被子植物）的78个质体基因的分析结果。他们的研究结果为这项正在进行的工作提供了新的思路，在增加对某些关系的支持和突出一些系统发育问题上，我们需要更多的数据，尤其是来自核基因组的数据。

质体系统基因组学的一致性和冲突：

Ruhfel等人提出了一个在大多数节点得到很好解决的系统发育，并且与以前的研究基本一致，包括难以解决的节点（图1）。这些问题包括陆生植物和藻类姐妹支系之间[3,4]，以及维管植物和非维管植物姐妹支系之间的分歧[5]。在这里，双星藻纲（Zygnematophyceae）是一种主要是淡水藻类组成的大型分支，被确定为陆地植物的姐妹支系。这表明生长素信号传导和叶绿体运动的共有组分可能存在于它们的共同祖先[3]。他们的分析也支持非单系苔藓植物，分为藓类、苔类及角苔类。这些陆地植物缺乏发育完整的维管系统，并具有相似的生态。角苔是质体树中维管植物的姐妹支系，这与其苔藓植物的孢子体可能至少部分自由生活的证据一致，与苔类和藓类不同。那么这种新的系统发育使我们对绿色植物进化有了多大的了解呢？与许多其他研究一样，这项研究依旧很难解决绿色植物中的关键支系问题。这一点在各个支系之间缺乏较深的分辨率的被子植物系统发育中尤为明显，特别是Mesangiosperm 支系，金鱼草属Ceratophyllum，金粟兰科Chloranthaceae，Eudicots，木兰类植物Magnoliids和单子叶植物Monocots。非维管植物（尤其是涉及苔类和藓类）的分枝顺序仍然存在争议。这些问题的持续存在部分原因是由于难以评估分子树中物种贫乏和分歧的谱系，以及难以评估具有非常多样化或减少形态的生物之间的同源性。尽管存在这些持续存在的问题，但Rhufel等人似乎解决了很多（并不是全部）遗留下来的问题。但是在某些情况下，应谨慎解释对关系的高度支持，因为其他数据支持冲突的拓扑结构。关键的例子包括前面提到的陆地植物和维管植物的姐妹群，以及大多数种子植物支系。后者涉及买麻藤gnetophytes的位置，以及苏铁类和银杏的亲缘关系。特别是买麻藤gnetophytes在种子植物系统发育中，尤为令人烦恼 [6]。它们形成了大约90种的小支，在形态和分子方面与其他种子植物高度不同。虽然质体系统发育学研究正在聚集在Gnecup拓扑学上，其中买麻藤是与cupressophyte为一支，但最近的核基基因系统发育学分析产生了替代的Gnepine拓扑结构，其中买麻藤与松科为一支[7]。即使在单个质体位点内，不同的核苷酸位点也被证明会支持相反的植物定位[6]。在种子植物中也有类似的强烈冲突，例如苏铁和银杏其中它们的质体树强烈地将两者结合在一起，但是其他研究单独将苏铁作为现存裸子植物的姐妹。

图1. 根据Ruhfel等人结果的简化绿色植物系统发育[2]。虚线分支表明仍然存在系统发育的位置plastome没有解决。 在质体基因组树中很好地解决但有争议的关系用红色突出显示。绿藻谱系Klebsormidiophyceae不包括在质体基因组研究中，因此未包括在图中。

我们下一步去哪儿？

众所周知，分子数据中的偏差可能在大的系统发育基因组数据集中会加剧，导致巨大的错误但得到良好的支持的结果，特别是在试图解决古代的分歧时。偏差可能是由于模式异质性和基频不均等现象造成的，它们的探索将有助于我们理解不一致关系的情况。例如，当Ruhfel等人解释GC含量的偏差时，他们的数据是将石松类作为蕨类植物和种子植物的姊妹类群，而不是作为种子植物的唯一姐妹类群，就像他们的总系统进化树一样。

用于减少分子数据集中偏差的其他方法包括增加分类单元采样和更好的对基因进化建模。传统的数据分区方案试图通过基于核苷酸位点的进化速率分配核苷酸位点来解释进化速率的变化，最常见的基于基因或密码子位置。相比之下，由Xi等人开发的方法[8]不需要不需要进化速率的先验假设。取而代之的是，使用贝叶斯混合模型分析来确定最优分区数及其内容，该模型不受核苷酸进化的先期概念的影响。与传统分区策略相比，这种方法提高了分析的分辨率，并且由于搜索中确定的最优分区数小于常用方案，因此也降低了模型的复杂性。。Ruhfel等人发现用他们的数据实现这个方案在计算上很困难，但是改进贝叶斯混合模型搜索的效率会有所帮助。最后，尽管分子系统学研究有望取得这些进展，但不能仅从分子数据来理解绿色植物的进化。例如，70%的种子植物谱系不能为分子数据集取样，因为它们已经灭绝。为了重建绿色植物的进化史，尤其需要更好地整合来自生物和化石类群的形态学证据 [9]。

然而，仍然有最大的飞跃距离我们无法达到。在绿色植物物种树中，仍然有一片云笼罩在基因树上[10]，其中质体基因仅占据一小部分。很明显，下一步是通过整合线粒体和核数据更彻底地了解物种树。线粒体数据以前一直被忽视，但越来越多的样本被用于大规模的系统发育学研究。然而，它们的信息量可能受到核苷酸缓慢进化的限制，物种关系可能被涉及线粒体DNA的潜在猖獗的水平基因转移所掩盖[11]。相比之下，核基因组数据在提高系统发育分辨率和阐明物种树方面具有巨大的潜力。。与我们目前对仅从质体数据推断的关系的理解相比，这一数据来源可能会揭示出令人惊讶的地方。质体和物种树之间的冲突可能是由于质体从一个物种到另一个物种的渐渗，还有可能是由于严重依赖来自单亲遗传质体的系统发育数据，但这个原因还尚未监测出具体的结果。质体中可能发生的重组和基因转换，以及作用于质体基因的差异选择压力，也可能引入偏差并导致不一致的基因和物种树。沿着这些方向，最近的分析已经表明潜在的质体-核基因组冲突涉及到裸生植物gnetophytes，早期分化的开花植物，大型开花植物目唇形目Lamiales，金虎尾目Malpighiales和桃金娘目Myrtales。评估这些不一致的位置在一定程度上显示不同的基因组历史需要进一步探索，核基因组将是一个特别宝贵的资源。

除了为澄清物种树提供大量新数据外，核基因组还将极大地提高我们对绿色植物重要创新的理解。例如，全基因组重复（WGD）可能会提高生物的存活率。与此相一致，最近从种子植物转录组的分析表明，至少有三个主要的WGDs发生在非常接近以假定的关键创新为特征的分支起源[12,13]。这些包括种子，花和五基数对称花的起源，其中最后一个特征大约占到被子植物（真双子叶植物）的70％，并且可能与它们和蜜蜂的共同进化有关[14]。

核基因组数据也更直接地促进了我们将独特表型与其根本的遗传结构联系起来的能力。在一项关于真菌关系的范例研究中，Floudas等人[15]研究了真菌中木质素分解的起源，生物降解绿色植物合成的木质素的能力是生命树中罕见的特征。这尤其重要，因为在石炭纪时代（大约3亿年前）之前木质素没有分解是地球大量化石燃料储存的原因。真菌对木质素分解的起源与此时有机碳埋藏的急剧下降有关。作者通过研究与木质素降解有关的基因来测试这一想法，从而发现这些基因的关键扩展与可能降解木质素的真菌进化枝的起源相一致。这些扩张大致与地质记录中的森林化石消失相对应。

我们正在进入植物系统发育的新时代。质体系统发育基因组学将继续是一种快速而廉价的方式来充实绿色植物进化枝的方法，但下一波是探索未知核基因组的领域。大规模的比较转录组项目[16] (例如)和越来越多的以系统遗传学关键物种为重点的基因组测序项目已经证明了这一点。

参考文献：

[1] Chase MW, Soltis DE, Olmstead RG, Morgan D, Les DH, Mishler BD, Duvall MR, Price RA, Hills HG, Qiu Y-L, Kron KA, Rettig JH, Conti E, Palmer JD,Manhart JR, Sytsma KJ, Michaels HJ, Kress WJ, Karol KG, Clark WD, Hedren M,Gaut BS, Jansen RK, Kim KJ, Wimpee CF, Smith JF, Furnier GR, Strauss SH,Xiang QY, Plunkett GM, et al: Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.Ann Missouri Bot Gard 1993, 80:528–580.

[2] Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG: From algae

to angiospermsGitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG: From algae CF, lastid genomes. BMC Evol Biol 2014, 14:23.

[3] Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF,De Clerck O: Phylogeny and molecular evolution of the green algae.Crit Rev Plant Sci 2012,31:1

[4] Zhong B, Xi Z, Goremykin VV, Fong R, Mclenachan PA, Novis PM, Davis CC,Penny D: Streptophyte algae and the origin of land plants revisited using heterogeneous models with three new algal chloroplast genomes. Mol Biol Evol 2014, 31:177ith t

[5] Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Knoop V, Groth-Malonek M, Dombrovska O,Lee J, Kent L, Rest J, Estabrook GF, Hendry TA, Taylor DW, Testa CM, AmbrosM, Crandall-Stotler B, Duff RJ, Stech M, Frey W, Quandt D, Davis CC:The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proc Natl Acad Sci U S A 2006,103:15511vidence

[6] Burleigh JG, Mathews S: Phylogenetic signal in nucleotide data from seed

plants: implications for resolving the seed plant tree of life. Am J Bot 2004, 91:1599cation

[7] Xi Z, Rest JS, Davis CC: Phylogenomics and coalescent analyses resolve extant seed plant relationships. PLo S One 2013,8:e80870.

[8] Xi Z, Ruhfel BR, Schaefer H, Amorim AM, Sugumaran M,Wurdack KJ,Endress

PK, Matthews ML, Stevens PF, Mathews S, Davis CC: Phylogenomics and aposter

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