在拟南芥受胁迫时NaCl-和H2O2之间的相互作用诱导胞质中钙离子含量增加外文翻译资料

 2023-01-07 10:40:34

在拟南芥受胁迫时NaCl-和H2O2之间的相互作用诱导胞质中钙离子含量增加

Zhonghao Jiang1,2,3☯, Shan Zhu2☯, Rui Ye3, Yan Xue3, Amelia Chen3, Lizhe An1, Zhen-Ming Pei2,3

摘要：盐胁迫是影响植物生长发育和限制农业生产力的环境因素之一。盐胁迫通过细胞膜上的Ca2 内流，触发细胞内游离Ca2 浓度( [Ca2 ]i)的增加。盐度胁迫以及其他胁迫诱导活性氧簇( ROS )的产生 。众所周知，ROS还会引发[Ca2 ]i的升高.然而，盐胁迫诱导的[Ca2 ]i增加和ROS诱导的[Ca2 ]i增加之间的关系和相互作用仍不清楚。使用基于水母发光蛋白的Ca2 成像分析，我们分析了拟南芥经NaCl和H2O2处理后[Ca2 ]i变化。我们发现NaCl和H2O2共同诱导拟南芥幼苗中[Ca2 ]i增加比NaCl或H2O2单独诱导更大，表明这对[Ca2 ]i的增加有一种附加效应。在用NaCl或H2O2进行预处理之后，再用NaCl或H2O2进行第二次处理，[Ca2 ]i随后的升高显著降低。此外，NaCl预处理再用NaCl进行第二次处理比用H2O2进行第二次处理更能抑制Ca2 浓度的升高。观察到类似的反应，当预处理是用H2O2时，；随后加入H2O2导致[Ca2 ]i增加较少，比添加NaCl更有效。这些结果暗示NaCl门控Ca2 通道和H2O2门控Ca2 通道可能不同，也表明NaCl和H2O2诱发的[Ca2 ]i可以降低NaCl和H2O2触发[Ca2 ]i增加的效力，增加了反馈机制。或者，NaCl和H2O2可以激活相同的Ca2 渗透通道，该通道在不同类型的细胞中表达并通过不同的信号途径激活。

关键词：拟南芥；NaCl ； H2O2；Ca2 浓度

简介

高盐度的存在几乎影响到植物生长和发育的各个方面，并在世界范围内造成农业生产的巨大损失。据估计，由于高盐度，每年约有1000万公顷农田被遗弃，盐胁迫影响到全球四分之一到三分之一的农田，特别是土地 已经灌溉了[ 1 - 3 ]。鉴于世界人口持续增长，估计到2025年作物产量必须增加50 %，以避免大规模粮食短缺[ 4 ]。因此，了解植物对盐胁迫的反应是至关重要的。

高盐度的存在几乎影响到植物生长和发育的各个方面，并在世界范围内造成农业生产的巨大损失。据估计，由于高盐度，每年约有1000万公顷农田被遗弃，盐胁迫影响到全球四分之一到三分之一的农田，特别是土地 已经灌溉了[ 1 - 3 ]。鉴于世界人口持续增长，估计到2025年作物产量必须增加50 %，以避免大规模粮食短缺。因此，理解植物对盐胁迫的反应是至关重要的。

已经进行了许多研究来剖析植物对盐( NaCl )胁迫反应的分子和遗传机制，通常使用模式生物拟南芥[ 5 - 7 ]。过量的NaCl对植物有毒，导致细胞离子失衡和高渗胁迫[ 1 - 3，7 ]。NaCl胁迫也触发植物中钙信号级联，导致转录调节和随后的生理和发育反应[ 1 ]。虽然最初感知盐胁迫的分子性质尚不清楚，但已经很好地证实盐胁迫会触发细胞内Ca2 浓度( [Ca2 ]i)的短暂增加，持续约2分钟 [ 8，9 ]。这种增加已经被提议代表植物的盐敏感过程[ 3，10 ]。

在植物中，Ca2 作为第二信使是理解复杂的信号通路网络的关键因素，可以对大量非生物和生物刺激做出反应，包括盐胁迫[ 11 - 13 ]。这些特定的Ca2 信号是由不同组织、细胞器和膜中Ca2 通道和转运蛋白的严格的活性调节形成的，[Ca2 ]i的变化由胞质Ca2 传感器检测到。在拟南芥[ 17]中已经鉴定出超过250种Ca2 结合EF-hand蛋白，包括钙调蛋白( CaM )、钙调蛋白样( CML )、Ca2 依赖蛋白激酶( CDPK )和钙调磷酸酶B样( CBL )蛋白家族。这些胞质Ca2 传感器解码并传递[Ca2 ]i签名中编码的信息，使植物能够紧密适应不断变化的环境[ 13 - 16 ]。

盐胁迫诱导[Ca2 ]i的盐度增加导致SOS3/CBL4激活，SOS3/CBL4是[Ca2 ]i在盐胁迫下变化的主要Ca2 传感器。激活后，SOS3/CBL4与CBL相互作用蛋白激酶(CIPK)的c端区SOS2/CIPK24相互作用，后者又激活质膜Na /H 逆向转运蛋白SOS1，后者将钠离子运出细胞。这盐信号通路强化了盐诱导[Ca2 ]i增加的是引起植物对盐胁迫反应的重要组成部分的概念[3]。

有趣的是，盐胁迫处理后，活性氧簇( ROS )会大量产生，如过氧化氢( H2O2) [18-22]。盐诱导在[Ca2 ]i和ROS增加的时间常数约为3秒和400秒，根据先前的研究估计[ 8，21 ]。盐胁迫处理后，[Ca2 ]i的增加似乎比ROS的升高更早。考虑到ROS也已经显示在引起[Ca2 ]i的增加，ROS诱导的[Ca2 ]i的增加可能是盐胁迫信号转导途径中的前馈机制。然而，盐胁迫诱导的[Ca2 ]i增加与对盐胁迫或一般其他胁迫作出反应而产生的活性氧引起的[Ca2 ]i增加之间的关系和相互作用尚不清楚[ 21，23 - 26 ]。

在本研究中，我们系统地分析了 拟南芥中盐胁迫诱导的[Ca2 ]i增加和ROS诱导的[Ca2 ]i增加之间的关系和相互作用。我们发现两种刺激引起的[Ca2 ]i的增加都高于单一应激引起的增加，这表明NaCl和H2O2对[Ca2 ]i有附加作用。我们还发现NaCl诱导的[Ca2 ]i的增加可能通过反馈机制抑制NaCl和H2O2门控通道，但更多的是NaCl门控通道；当分析H2O2诱导的[Ca2 ]i增加时也观察到类似的反应。 这些数据表明，所见的反应既涉及反馈抑制机制，也涉及两种刺激介导的Ca2 信号通路之间的相互作用

图1所示 在NaCl和H2O2处理下[Ca2 ]i增加。(A和C)通过拟南芥中NaCl (A)和H2O2(C)不同的浓度来诱导[Ca2 ]i增加。幼苗发光蛋白质表达和生长7天治疗解决方案包含几个浓度的NaCl 或H2O2,和发光蛋白质图像每10秒拍摄一次，持续500秒，。四个独立的实验数据显示(平均值plusmn;扫描电镜;n = 64)。

(B和D) 200mm NaCl (B)或4mm H2O2(D)诱导[Ca2 ]i增加的时间过程。在0时间用NaCl和H2O2处理生长7天的幼苗，每10秒拍摄aequorin图像。在6个独立实验中，128株幼苗也得到了类似的结果。

结果

NaCl-和H2O2诱导的[Ca2 ]i的剂量依赖性和动力学增加，在拟南芥中通过NaCl和H2O2相互作用来分析[Ca2 ]i是否和如何增加，我们最初尝试确定NaCl和H2O2的最佳浓度，理想情况下，该浓度可产生[Ca2 ]i最大振幅的一半左右，用于电位的上调和下调。

此外，我们还试图建立NaCl-和H2O2诱导[Ca2 ]i升高的动力学，来管理在不同的顺序结合的胁迫。首先，为了分析NaCl诱导的[Ca2 ]i的增加，我们用含0 - 600mm NaCl的溶液处理表达水母发光蛋白的拟南芥幼苗。Aequorin生物发光图像每10秒拍摄一次，持续500秒，当NaCl诱导[Ca2 ]i[8,9]瞬时升高时，计算分析[Ca2 峰值[Ca2 ]。在半强度MS培养基上生长的植物的平均基础[Ca2 ]i为80plusmn;21nm（图1a和c）。正如预期的那样，NaCl处理后[Ca2 ]i增加（图1a）。[Ca2 ]i增加的幅度取决于NaCl的浓度，较高浓度的NaCl引起[Ca2 ]i增加的幅度较大，半最大值所需的NaCl浓度大约为200 mm，被选为随后分析与H2O2相互作用的浓度导致[Ca2 ]i增加的最佳浓度。

然后，我们确定了在施加的实验条件下NaCl诱导的[Ca2 ]i增加的时间动态，作为进一步比较的对照(图1B)。我们发现[Ca2 ]i立刻增加在使用200毫摩氯化钠后,达到了最高点~ 1micro;M约20秒,然后逐渐下降(图1 b)。注意，根据之前的研究[8,9]，峰值时间可能小于20秒。然而，在我们的系统中，成像等速生物发光时间小于10秒，导致图像的信噪比较低。因此，时间分辨率约为10秒，对于本研究来说已经足够。在大约200秒时，[Ca2 ]i降低到低于200 nM的新的静息水平 。

同样，我们分析了H2O2对[Ca2 ]i的影响。对幼苗进行0 ~ 15mm不同浓度的H2O2处理，分析[Ca2 ]i。正如预期的那样，H2O2诱导的[Ca2 ]<s

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