拟南芥中的MYB转录因子外文翻译资料

 2023-01-07 10:42:19

拟南芥中的MYB转录因子

原文作者 Christian Dubos1 , Ralf Stracke2 , Erich Grotewold3 , Bernd Weisshaar2 , Cathie Martin4 and Loıuml;c Lepiniec1

单位

1 Institut Jean-Pierre Bourgin, UMR1318 INRA-AgroParisTech, 78026 Versailles Cedex, France

2 Bielefeld University, Department of Biology, Genome Research, 33594 Bielefeld, Germany

3 Department of Plant Cellular and Molecular Biology and Plant Biotechnology Center, Ohio State University, Columbus, OH 43210, USA

4 John Innes Centre, Norwich Research Park, Colney, Norwich NR4 7UH, UK

MYB蛋白家族很大，功能多样，在所有真核生物中都有表达。 大多数MYB蛋白作为转录因子起作用，具有不同数量的MYB结构域重复序列，赋予它们结合DNA的能力。 在植物中，MYB家族有选择地扩大，特别是通过R2R3-MYB的大家族。 该家族的成员在多种植物特异性过程中起作用，这可通过它们在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的广泛功能表征来证明。 MYB蛋白是控制发育，代谢和对生物和非生物胁迫反应的调节网络的关键因素。 在拟南芥中阐明MYB蛋白功能和调节将为预测MYB蛋白对植物生物学的贡献提供基础。

MYB转录因子在植物中

20多年前，首次在在植物中鉴定出编码转录因子的基因；发现COLORED1（C1）基因座编码玉米（Zea mays）籽粒糊粉中合成花色素苷所需的MYB结构域蛋白[1]。十年前，发表了拟南芥基因组序列，为植物MYB基因提供了第一个全面的描述和分类[2]。从那以后，大量的数据积累在MYB转录因子在植物中的作用[3]。已经在许多植物物种中研究了MYB蛋白的功能，例如拟南芥，玉米，水稻（Oryza sativa），矮牵牛（Petunia hybrida），金鱼草（金鱼草），葡萄（Vitis vinifera L.），杨树（Populus tremuloides）和苹果（Malus domestica），用于遗传和分子分析。同时，已经获得了控制MYB蛋白活性机制的新见解，并且已经确定了基因表达谱和几种靶基因。然而，很少有DNA结合位点在功能上被表征;这些可以在数据库中找到，可用性越来越高植物基因组序列的比较允许比较和更好地理解这个大家族转录因子的进化。在这里，我们回顾了近年来对拟南芥R2R3-MYB家族的研究进展（图1），特别强调了它们的生物学作用（表S1附件），因为其中一半以上是在过去三年内发现的（图S1附件）。我们还总结了我们目前对拟南芥R2R3-MYB活性调控机制的了解。

结构和演变

MYB蛋白的特征在于高度保守的DNA结合结构域：MYB结构域。该结构域通常由多达四个不完全的氨基酸序列重复序列（R）组成，约52个氨基酸，每个重复形成三个alpha;-螺旋。每个重复序列的第二和第三螺旋构建具有三个规则间隔的色氨酸（或疏水）残基的螺旋 - 转角 - 螺旋（HTH）结构，在3D HTH结构中形成疏水核心[4]。每个重复序列的第三个螺旋是识别螺旋，它与DNA直接接触并嵌入大沟（[5]和其中的参考文献）。在DNA接触期间，两个MYB重复序列紧密地填充在主沟中，使得两个识别别螺旋与特定DNA序列基序协同结合。 MYB蛋白质可根据相邻重复序列的数量分为不同的类别（一，二，三或四;图1）。原型MYB蛋白c-Myb的三个重复被称为R1，R2和R3，并且来自其他MYB蛋白的重复根据它们与c-Myb的R1，R2或R3的相似性来命名。所有四个类别都存在于植物中，代表具有最高多样性的MYB蛋白质的分类群。最小的类是4R-MYB组，其成员包含四个R1 / R2样重复序列。单个4R-MYB蛋白在几种植物基因组中编码。对植物中的这些蛋白质知之甚少。第二类含有R1R2R3型MYB（3R-MYB）蛋白，通常由高等植物基因组中的5个基因编码。在大多数真核基因组中发现了编码3R-MYB蛋白的基因，因此它们代表了一个保守的基因类，虽然在细胞周期控制中具有不同的作用[6,7]。第三个异质类包含具有单个或部分MYB重复的蛋白质，统称为“MYB相关”，分为几个亚类[8]（图1）。那些包含TRIPTYCHON（TRY），CAPRICE（CPC）和MYBL2的R3型可能是从R2R3-MYB基因进化而来，参与细胞形态发生的控制[9,10]和次级代谢控制[11,12]。那些进化较老的R1/ R2型被子植物中也存在，有时也会扩展[2,19]。比较系统发育研究已经在其他植物物种中的MYB相关基因，包括CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1(CCA1)和LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）编码中央昼夜节律振荡器的核心组件[13]。最后，GARP家族[14]的那些，包括KANADI[15]，GOLDEN2-LIKE [16]和PHR1 [17]，分别编码参与器官形态发生，叶绿体发育和磷酸盐饥饿反应的蛋白质。大多数植物MYB基因编码R2R3-MYB类蛋白质，它们被认为是从R1R2R3-MYB基因祖先进化而来的，是由于编码R1重复序列的序列的丢失以及随后基因家族的扩增[8]。然而，还提出了通过古代基因复制编码R1重复序列的序列获得R2R3-MYB基因的3R-MYB基因的进化[18]。R2R3-MYB转录因子具有模块结构，具有N末端DNA结合结构域（MYB结构域）和通常位于C末端的激活或抑制结构域。与高度保守的MYB结构域相反，R2R3-MYB蛋白的其他区域是高度可变的。基于DNA结合结构域和C末端结构域中氨基酸基序的保守性，R2R3-MYB蛋白已被分为亚组[2]（图2）。大多数这些亚组，首先为拟南芥的蛋白质定义，在其他鉴定出新的R2R3-MYB亚群，其中拟南芥中没有代表（例如在杨树和葡萄藤中），这表明这些蛋白质可能具有在拟南芥中丢失或在获得后

获得的特殊作用。与最后一个共同祖先的分歧[20]。植物中R2R3-MYB基因家族的扩增（表1），通常含有超过100个成员[2,20-24]，与许多（如果不是全部）R2R3-MYB转录因子发挥作用的观察结果非常吻合在植物特定过程中的作用[25]。

图1.植物MYB转录因子类。插图显示不同的植物MYB蛋白质类别，取决于相邻的MYB重复序列（R）的数量。显示了典型R2R3-MYB的一级和二级结构。H，螺旋; T，转; W，色氨酸; X，氨基酸（X）。

功能的多样性

许多R2R3-MYB蛋白已通过遗传方法表征，并发现其参与植物特异性过程的控制，包括（i）初级和次级代谢，（ii）细胞命运和特性，（iii）发育过程（iv）对生物和非生物胁迫的反应（表S1附件）。

拟南芥中一级和二级代谢的调节

几种R2R3-MYB参与类黄酮生物合成的调节（图3）。例如，AtMYB11/PFG1，AtMYB12/ PFG1和AtMYB111/PFG3（亚组7，表S1附件）控制所有组织中的黄酮醇生物合成[26]，AtMYB75/PAP1，AtMYB90/PAP2，AtMYB113和AtMYB114（亚组6）对照植物组织中的花色素苷生物合成[27]和AtMYB123 /TT2（亚组2）控制拟南芥种皮中原花色素（PAs）的生物合成[28]。此外，最近提出AtMYB5在调节单宁生物合成方面与AtMYB123部分冗余[29]。这些功能对于不同被子植物中相同亚组的MYB蛋白质而言是广泛保守的，尽管第7组的成员的调节有稍微的不同。图1.植物MYB转录因子类别。插图显示不同种类的不同苯丙素类，它们共同调节许多靶基因。在亚组内，由于表达模式的差异，旁系同源物可以控制不同细胞类型中的相同代谢途径[26-28]。 AtMYB3，AtMYB4，AtMYB7和AtMYB32（亚组4）编码转录抑制因子[11,30,31]。 AtMYB4以紫外依赖方式控制芥子酸酯的生物合成[30]，而AtMYB32则调节花粉壁组成[31]。其他MYB蛋白参与细胞壁生物合成的控制。 AtMYB58，AtMYB63（亚组3）和AtMYB85激活纤维和/或血管中的木质素生物合成[32,33]，而AtMYB68负调节根中的木质素沉积[34]。AtMYB46是纤维和容器中木质素生物合成的正调节剂，也调节纤维素和木聚糖沉积[35]。AtMYB26/MS35控制花药中的次生壁沉积[36]。AtMYB52，AtMYB54和AtMYB69（亚组21）和AtMYB103是致力于纤维细胞中细胞壁增厚的正调节因子。AtMYB52，AtMYB54和AtMYB69用于调节木质素，木聚糖和纤维素的生物合成，以及AtMYB103，纤维素生物合成[33]。 AtMYB61（亚组13）发挥多效作用，影响木质素沉积[37]，粘液产生[38]和气孔开度[39]，表明它可能通过调节碳分配而作用于不同途径的上游。亚组12的R2R3-MYB蛋白调节硫代葡萄糖苷生物合成，AtMYB28/ HAG1/PMG1，AtMYB29/HAG3/ PMG2和AtMYB76 /HAG2在空中问题中调节脂肪族硫代葡萄糖苷的生物合成[40,41]。然而，AtMYB34/ATR1，AtMYB51/HIG和AtMYB122调节根和晚期莲座叶中吲哚硫代葡萄糖苷的产生[42]。

拟南芥中细胞命运和特性的调节

表皮细胞类型的确定涉及由AtMYB0/GL1，AtMYB23和AtMYB66/WER（亚组15）编码的几种R2R3-MYB蛋白。AtMYB0和AtMYB23控制芽中的毛状体起始，而AtMYB66控制根毛发模式。在根源中，AtMYB23由AtMYB66进行正向调节并参与正反馈环以加强细胞命运建立过程[43]。AtMYB23与AtMYB5组合调节毛状体延伸和分支[44,45]。AtMYB5还调节外种皮分化[29,45]。亚组9含有MIXTA样转录因子：AtMYB106/NOK，毛状体分支的负调节因子[46]，AtMYB16/MIXTA，提出控制花瓣表皮细胞的形状[47]，和AtMYB17，一个推定的调节因子早期花序发育和种子发芽[48]。气孔分化和图案化在时间和空间上严格协调。两个密切相关的R2R3-MYBs，即AtMYB88和AtMYB124/FLP，通过限制直接参与细胞周期进程的基因来限制气孔细胞谱系晚期的分裂和诱导终末分化[49]，从而发挥作用[50]。AtMYB98调节雌性配子体发育过程中的协同细胞分化，花粉管的珠孔导向和丝状装置的形成[51]。

图2.不同R2R3-MYB亚组之间关系的示意图。使用邻接法和使用Clustal X2软件推定的氨基酸全长MYB序列的1000个引物推断树。亚组被指定为先前报道的[2]。在后来的报告中，AtMYB123（TT2）与玉米基因lsquo;lsquo;C1rsquo;rsquo; 分组，以提供亚组5。

表1.四个不同MYB类中成员的数量

AtMYB37/RAX1,AtMYB38/RAX2/BIT1和AtMYB84/RAX3（亚组14）是腋生分生组织形成的部分冗余调节剂。AtMYB37在营养期早期发挥作用，而AtMYB38在花序发育过程中影响辅

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