纳米氧化锌通过调节光合作用和抗氧化防御系统缓解镉胁迫对水稻的不利影响外文翻译资料

 2023-03-28 11:47:07

纳米氧化锌通过调节光合作用和抗氧化防御系统缓解镉胁迫对水稻的不利影响

原文作者：Mohammad Faizan a, Javaid Akhter Bhat b,*, Kamel Hessini c, Fangyuan Yu a,*, Parvaiz Ahmad d,*

单位：Collaborative Innovation Centre of Sustainable Forestry in Southern China, College of Forest Science, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China

摘要：镉(Cd)是一种能引起植物严重毒性症状的微量元素，还能通过食物链在人体内积聚，对健康造成危害。纳米颗粒(NPs)作为一种能直接改善镉胁迫的新策略，常被用于纳米肥料中。本研究旨在探讨纳米氧化锌(ZnO-NPs; 50 mg/L)对镉胁迫(0.8 mM)下水稻植株生长、光合活性、元素状态和抗氧化活性的影响。为此，对播种15天后的水稻植株直接进行土壤镉胁迫处理(DAS)。对30-35 DAS的水稻植株叶片连续喷洒5天ZnO-NPs，对45 DAS的植株进行取样。然而，镉胁迫毒害下的水稻植株在施用ZnO-NPs后显示其茎长(SL; 34.0%)、根鲜重(RFW; 30.0%)、茎干重(SDW; 23.07%)和根干重(RDW; 12.24%)显著增加。此外，即使在镉胁迫下，ZnO-NPs的添加对光合作用相关参数、SPAD值(40%)、叶绿体结构和共聚焦显微镜下观察到的定性高荧光也有积极影响。ZnO-NPs还大幅度的阻止了Cd引起的过氧化氢(H2O2)含量和丙二醛(MDA)含量的增加。生理生化分析表明，ZnO-NPs提高了代谢活性氧(ROS)的超氧化物歧化酶(SOD; 59%)、过氧化氢酶(CAT; 52%)的酶活力和脯氨酸(17%)的含量；这与施用ZnO-NPs后观察到的H2O2和MDA积累的变化相一致。综上所述，将ZnO-NPs应用于叶面对提高水稻生物量、光合作用、蛋白质、抗氧化酶活性、矿质营养元素含量和降低Cd水平具有显著效果。这主要归因于ZnO-NPs的应用减少了氧化损伤。

关键词：抗氧化酶; 过氧化氢; 叶荧光; 光合作用; 超氧化物歧化酶

1. 引言

预计到本世纪中叶，全球人口将增加到100亿，因此粮食产量需要提高50% (Mora et al., 2020)。然而，当前所遵循的农业实践似乎不足以应对这些挑战，而且气候条件的变化使情况进一步恶化(Lowry et al., 2019)。因此，近年出现的纳米技术等新技术被认为在维持农业可持续发展方面具有巨大潜力(Zulfiqar et al., 2019; Hofmann et al., 2020)。然而，NPs在植物生长和发育中的作用，尤其是在胁迫条件下，已被充分证明用于特定部位蛋白质、特定化学物质和核苷酸的输送(Rastogi et al., 2019)。纳米颗粒的尺寸为1-100 nm，微小的尺寸使纳米颗粒具有一些在它们的反体材料中没有的独特的性质(Cele, 2020)。在这背景下，少有研究报道ZnO-NPs在植物生长中的潜力(Rizwan et al., 2019b; AdRes et al., 2021; Faizan et al., 2021)。这些研究在确定ZnO-NPs介导的植物抗逆方面非常有限。影响土壤中Zn有效性及其对植物毒性的因素有许多，如pH、土壤理化性质和作物物种或品种的耐受性(Garcia-Gomez et al., 2018)。前人的许多研究表明，使用ZnO-NPs进行叶面喷洒是防止植物体内微量营养元素缺乏的最佳选择(Hussain et al., 2018; Rizwan et al., 2019b; Adrees et al., 2021)。目前，科学家发现使用ZnO-NPs能通过促进作物生长、增加生物量的方式，缓解不同作物，如普通小麦(Khan et al., 2019; Rizwan et al., 2019a)和玉米(Rizwan et al., 2019b)等中的镉毒性。

据报道，土壤或生长介质中的金属浓度过剩会对作物产量产生不利影响，从而对世界粮食安全构成巨大挑战(Javaid, 2020; Irshad et al., 2020)。观察可知，金属会对植物的生理生化和细胞过程造成负面干扰，从而降低作物产量(Bhat et al., 2019)。耕地中的镉浓度过高，多是人为活动造成的(Cui et al., 2013)。镉干扰了许多重要的植物代谢过程，如叶绿素降解、光合作用、植物生长、种子萌发和养分失衡(Volland et al., 2014; Rizwan et al., 2016a, 2016b)。黄化、生长迟缓和植株死亡是镉胁迫下可观察到的水稻最重要和最常见的症状(Kanu et al., 2017)。此外，稻米中过量的镉会对人体健康造成严重影响，可导致人体多种疾病和并发症(Ashraf et al., 2015; Sebastian and Prasad, 2015)。因此，如何避免镉对植物和动物的不良影响已成为一个重要的挑战(Sun et al., 2018)。为此，迫切需要阻止水稻根系吸收镉，并阻止镉被转移到茎叶和稻谷中，进而阻止镉对水稻植株和人体健康的不良影响。稻米为全球二分之一以上人口所食用，是全球公认的的主要粮食(Tanveer et al., 2015)。近期评估报告表明，中国的稻米产量（1.87亿吨）占全球稻米总量的35% (Mohanty et al., 2010)。因此，如何避免镉对水稻生产的有害影响是人们十分关注的问题。

镉胁迫下ZnO-NPs的叶面施用尚未得到广泛研究。因此，随着金属胁迫的不断加剧，减少Cd胁迫下水稻植株对土壤镉的吸收是必要的，这是一个亟待解决的问题。本实验选择水稻植株，测定叶面喷施ZnO-NPs对土壤Cd吸收和转运的影响。推测外源施用ZnO-NPs通过提高镉胁迫下水稻植株的光合效率，同时减少Cd的积累来促进水稻的生长。

2. 材料和方法

2.1 纳米颗粒制备

ZnO-NPs采购自美国的Sigma-Aldrich公司（美国密苏里州圣路易斯）。以50 mg/L的比例混合制备足够体积的纳米颗粒，取10 mL倒入100 mL容量瓶中，通过添加双蒸水DDW来补足体积。在上述溶液中加入0.05%的吐温20活性剂，使溶液均匀分布在叶片上(Hoffman and Jump, 1986)。

2.2 植物实验装置

健壮的水稻种子(VL Dhan 221)首先用乙醇(70%)浸泡两分钟进行表面灭菌，然后使用去离子水清洗2-3次。再用0.5%的次氯酸钠溶液浸泡种子以进一步灭菌，并用双蒸水清洗2-3次。在恒温培养箱(Blue pard MGC-HP)中以25 ℃的温度进行种子萌发。将三叶期幼苗移入盆中（直径为12英寸）。每千克土壤分别按40、138和26 mg的比例添加基础起始剂量的无机肥料（尿素、过磷酸钙和氯化钾）以保持肥力。在15 DAS，直接用含有Cd (CdCl2; 0.8 mM)的土壤处理植株。在30-35 DAS (连续5天)在叶面上喷洒ZnO-NPs (50 mg/L)。平均温度为25 ℃，平均湿度为55%。水稻植株试验采用RBD统计设计，共设5个重复(共15盆)。在整个水稻生长过程中，保持盆内的水位不变，45 DAS后取样。

2.3 生长参数的表型分析

对于水稻植株生长参数，即茎长(SL)、根长(RL)和生物量进行表型分析，方法如Tanveer等人(2019)所述。将植物从盆土中连根拔起，这样就不会对整株完整的植物造成损害。在表型分析前，用清水冲洗整个植株以清除所有的灰尘和土壤颗粒。为了进一步研究，将根和茎组织完全分离，并使用度量尺度来测量根和茎的长度。然后，采用电子天平估算新鲜生物量；将新鲜组织置于烘箱中，70 ℃下持续烘干48小时以测定其干重(Faizan et al., 2021)。

2.4 测量光合参数

利用便携式红外气体分析仪(Li-COR 6400, 美国Li-COR公司)测定净光合速率(PN)、气孔导度(gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(E)等气体交换参数(Faizan et al., 2020)。在空气温度(25 ℃)、光合光子通量密度(800 micro;mol mol-2 s-1)、相对湿度(85%)、环境CO2浓度(600 ppm)等不同尺度下对便携式红外气体分析仪进行了标定。所有测定过程均在11:00-12:00，阳光充足的条件下进行的。数值分别表示为micro;mol CO2 m-2 s-1 (PN)；mol H2O m-2 s-1 (gs)；ppm (Ci)；mmol H2O m-2 s-1 (E)。

2.5 测量SPAD叶绿素和荧光

采用SPAD-502仪（柯尼卡，美能达传感公司，日本），按照Ling等人(2011)详细描述的方法测量叶片叶绿素含量。完全展开的最上部叶片用于测量SPAD值。根据Leoacute;n等人(2007)的方法，使用了10个读数（包括中脉两侧各5个读数）计算得SPAD值的平均值。

采用叶室荧光仪(Li-COR 6400-40, Li-COR, 林肯，美国东北)测定叶绿素荧光(Fv/Fm)。所有读数均在1500 mu;mol m-2 s-1的光合光子通量密度(PPFD)下进行，恒定气流速率为500 mu;mol s-1。通过标定光计算出最低荧光水平(F0)，即最低荧光水平(lt; 1 mu;mol m-2 s-1)不产生任何广泛的差异荧光。在4200 mu;mol m-2 s-1 (30 min)的暗适应条件下，以0.8 s的饱和度计算最佳荧光(Fm)。在测定Fv/Fm前，对叶片样品进行30 min的暗变性处理。

2.6 测量脯氨酸和蛋白质含量

用Bates等人(1973)的方法鉴定新生叶片中的脯氨酸含量。叶片样品(50 mg鲜重)用磺基水杨酸提取，同时加入等体积的冰醋酸和茚三酮溶液。样品在100 ℃下加热，并加入5 mL的甲苯。在分光光度计上读取528 nm处的吸光度。脯氨酸含量表示为micro;g g-1 (FW)；FW表示为叶片鲜重。

蛋白质含量的测定采用Bradford方法(1976)。取1 g新生叶片，用40 mM tris-HCl (pH = 7.5)、0.07% beta;-巯基乙醇、2%聚乙烯吡咯烷酮、0.5% Triton X-100、1 mM苯基甲烷磺酰氟(PMSF)和1 mM乙二胺四乙酸的缓冲液研磨成匀浆，20,000times;g离心10 min。收集上清液，加入Bradford试剂显色。分光光度计测定颜色强度，蛋白质含量以mg g-1 (FW)表示。

2.7 测量MDA和H2O2含量

依据Siddiqui等人(2018)的方法，测量MDA含量来估算脂质过氧化。新鲜叶片用0.1%三氯乙酸(TCA)制成匀浆，并在10,000times;g离心15 min。上清液中加入含0.5%硫代巴比妥酸的20% TCA溶液。所得的混合液在95 ℃下加热30 min。冷却后，1000times;g，4 ℃离心15 min。在532 nm读取上清液的吸光度。

用Patterson等(1984)提出的方法测量叶片中H2O2的含量。用研钵和杵将0.5 g的叶片组织用10 mL冷丙酮匀浆。将匀浆5000 g离心15 min，保存上清液。沉淀再次用丙酮萃取。取1 mL上清液于试管中，加入2 ml 17 M氨水和2 ml 20%氯化钛(用浓盐酸制备)。再次用丙酮提取上清，并加入10 mL 2 N硫酸(H2SO4)充分吸收。将反应混合物再次离心以去除未溶解物质。在410 nm的分光光度计上对空白样品测量光密度。根据已知H2O2浓度的标准曲线对样品中H2O2的含量进行测量，并表示为mu; mole g-1 FM。

2.8 抗氧化酶活性测定

为了评估抗氧化酶，将叶片组织(0.5 g)在含有1%聚乙烯基吡咯烷酮的50 mM磷酸盐缓冲液(pH = 7.0)中制成匀浆。匀浆在15,000times;g，4 ℃离心10 min，得

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