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由喜马拉雅山脉的上升和印度-中国板块挤压引起的中国西南地区云南植物区系的生物地理学差异
摘 要
云南的植物区系构成与中国云南这个极富物种丰富的省份的生物地理学史有显着的联系。
比较云南三个代表性地区的植物区系,揭示了其与地理位置的差异。在云南南部,确定了183科1240属4150种本土种子植物(包括亚种及其变型)。在云南中部,确定了167科1095属3389种本土种子植物。在云南西北部,从1296个属和166种种子植物中,确定了本土种类6807种种子植物。尽管云南这三个地区的植物在种类上相似,但云南南部和西北部的植物的相似性在属和种的水平上是很低的。云南西北部的植物区系主要以世界分布和北温带分布的科属为主,而云南西北部的植物区系主要以热带为主。云南西北部的植物区系主要以温带为主,其中主要是北温带分布。相比之下,云南南部的植物区系主要以热带为主,其中主要为亚热带分布。云南中部的植物区系是云南南部和西北的组合。这三类植物区系可能起源于普通的第三纪热带或亚热带东亚植物区系,但每个地区的地质历史都影响了其植物区系,而且自第三纪以后仍在分化。云南西北部的植物区系主要是受喜马拉雅山脉的上升以及世界分布和北温带分布的植物区系成分扩散而逐步演化而来,而云南南部的植物区系主要是受印度-中国板块的挤压和亚热带分布植物区系成分扩散而逐步演化而来。
介绍
Takhtajan 在他的世界植物区系分布中划定出“东亚植物区”。该地区被认为是高等植物演化的主要中心之一,因为它具有丰富的裸子植物和原始被子植物。中国西南部的云南省是“东亚植物区”的西侧核心区,生物多样性极为丰富,是世界保护重点的热点之一。由于该地区位于热带东南亚和温带东亚之间的过渡带,以及它在冈瓦纳和劳拉西亚之间的接合区的地质历史中的地位,因此该地区对于了解历史生物地理学也是非常重要的。
云南是一个具有极其多样的地形的山区(东南部最低谷76.4米,西北最高山峰6740米)。由于云南地貌和气候多样性以及其独特的地质历史,云南的种类和植被类型极为丰富,从云南南部的热带雨林到云南西北部的冷温带针叶林,景观差异很大。云南植物地理学主要由李和沃克研究较多,云南地区和自然保护区有许多植物区系研究,大范围和区域规模研究较少,除了云南省西南部和南部,横断山脉,云南中部。 云南南部具有热带季风气候和较低的山盆地形,具有马来西亚亲缘关系的热带植物。云南中部为亚热带气候,中间为山谷地形,与东亚亚热带植物区系有着相近的亲缘关系。云南西北部,气候温和,高山深谷地形,是温带喜马拉雅植物区系。云南植物和植被的这些模式对植物学家来说是非常感兴趣的。在本研究中,我们选择了中国云南南部,中部和西北部这个极其生物多样性地区的三个具有不同高度的代表性地区,研究了他们的植物区系组成和地理变化,以及它们与地理分布的演化以及生物地理的亲缘关系。
地理概况
云南位于中国西南部,在北纬21度09分到29度15分,东经97度32分到106度12分,面积大约为394100平方千米。云南为多山地形,山脊线多为南北向并由北向南逐渐变低。云南在栖息地和地形上十分多样。 通常的气候类型包括南部低地热带湿润气候(年平均气温19-22℃),低于1000米高的深谷热带干旱气候。 (20〜24℃),中部高原亚热带气候(14-18℃),北高山温带至寒冷温带(5〜14℃)。云南的气候变化受海拔影响显著。所以云南是一个以等高线为基础的地理区域。
云南有着丰富的生物多样性和各种植被类型。 云南省共鉴定出了21337个属和222个科的种子植物共13,245种植物,占全国种子种类总数的50%。 包括热带雨林,亚热带常绿阔叶林,温带落叶阔叶林,温带针叶阔叶混交林,冷温带针叶林, 高山灌木和草地,以及在干热山谷中的高山灌木和热带稀树草原。云南南部的盆地中通常由热带雨林覆盖。云南中部地区海拔大多在1300-2200米之间,并且由亚热带常绿阔叶林和云南次生云南森林覆盖。云南北部,海拔多在1900米以上,主要由温带硬皮橡树林和寒带针叶林覆盖。其植被分布相较于纬度来说,受海拔影响联系更多。
实验方法与材料
本研究主要研究云南南部,中部和西北三个代表性的地区性植物区系。云南南部(西双版纳行政区)主要位于北纬21度09分到22度36分;东经99度58分到101度50分之间,面积19690平方千米,海拔从最低点的谷地(湄公河)480米道最高的山顶2430米。云南中部共有7个县,范围从北纬23度53分到25度11分,东经100度32分到101度58分。其中包括wuliang山ailao山主要区域,面积25424平方千米。其高度从南(红河)最低谷422米,最高山顶3156.9米不等。 包括三县在内的云南西北部位于北纬27度10分和28度27分,东经98度53分和99度42分之间。最高山峰面积为23870平方公里,最低谷1900米,最高峰6740米。(图1)
云南南部,中部和西北部全部种子植物的完整清单是以最近完成的《云南植物志》为参考,种子数据基于KUN(昆明植物研究所植物标本馆,中国科学院),以及植物库。属和种的命名遵循w3TROPICOS命名法(http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).
根据这些植物名录,作者分析了三个地区的植物区系和地理属性。并根据吴征镒的相关文献,作者在属的水平上对这些种子植物的分布模式进行了定量分析。作者比较了植物区系组成和地理因素,以评估植物区系相似性和多样性,并确定三个地区之间的生物地理学亲缘性。
结 论
植物区系组成
云南南部共鉴定了4150种本土物种,其中包括1240属和183科的种子植物的亚种和种。所属种最多的科是兰科(377种以及附属种),豆科植物(261),茜草科(201),禾本科(189),大戟科(148),紫藤科(139),菊科(137),樟科(105),荨麻科(84),姜科(84)和桑科(83)。云南中部共鉴定了3389种本土物种,其中包括1095个属和167科的种子植物的亚种和种。所属种最多的科是菊科(202种以及附属种)。豆科植物(187),禾本科(183),唇形科(132),兰科(121),茜草科(121),蔷薇科(119)和杜鹃科(87)。云南西北部共鉴定了6807种本土物种,其中包括1296属和166科的种子植物的亚种和种。所属种最多的科是菊科(518)禾本科(395),蔷薇科(358),兰科(323),豆科科(299),杜鹃科(284),毛茛科(238),唇形科(220),伞形科(198),柚科(181),莎草科 (176),梧桐科(146),龙胆科(145),虎耳草科(124),杨柳科(121),百合科(113),茜草科(111)和石竹(110)。
这三个植物区系的主要科都被总结在表1中。
云南南部植物种类最多的属包括榕属(65),石斛属(47),豆兰属(40),蓼属(34)
以及木姜子属(30)。云南中部植物种类最多的属包括榕属(49),悬钩子属(38),蓼属(37),杜鹃属(33)以及樱草属(30)。云南西北部植物种类最多的属包括杜鹃属(183),马先蒿属(119),柳属(105),苔属(93),樱草属(93),龙胆属(90),虎耳草属(86),风毛菊属(71),蓼属(65),悬钩子属(64),紫堇属(59),乌头属(56),小檗属(56),槭属(54),紫云英属(52)以及橐属(50)(表2)
地理成分
科的水平上的地理成分 云南西北部,中部和南部的十二个科的分布类型得到鉴定。(表3)
云南南部的植物区系中,有106个(57.92%)热带分布的科。具有泛热带分布的占热带科的73.9%,占科总数的42.08%,例如爵床科、漆树科、番荔枝科、夹竹桃科、天南星科、棕榈科、橄榄科、藤黄科,肉豆蔻科,山榄科和茶茱萸科。剩余的科还涉及旧世界热带分布(包括海桐花科、露兜树科和芭蕉科),热带亚洲和热带美洲部分分布(包括五茄科、杜英科、苦苣苔科,省沽油科和安息香科),以及热带亚洲分布(例如隐翼科和清风藤科)。云南南部总共的科中,世界分布的科占了25.68%,例如菊科,禾本科,蔷薇科,豆科 等。温带分布的科占总科数的16.39%,包括北温带分布的科(例如忍冬科、桦木科、黄杨科,杨柳科),东亚-北美间断分布的科(木兰科、紫树科和三白草科)和东亚分布的科(猕猴桃科、三尖杉科、旌节花科)
云南中部的植物区系中,有87个(52.10%)热带分布的科。包括泛热带分布的科67科(40.12%)。属于世界分布的科占总科数的28.14%。主要温带分布的科占总植物区系的19.76%,其中北温带分布21个,东亚-北美间断分布7个。
云南西北部,45.18%的科是热带分布,其中57科是泛热带分布(占总的植物区系34.34%)。世界分布的科占30.12%。其中北温带分布有24科(14.46%),东亚-北美间断分布有5.42%。
属水平上的地理成分 属的水平上的种子植物分布类型被归纳在表4中。
云南南部地区的热带分布的属(表4,类型2-7)共有77.02%,其中热带亚洲分布最多,(例如:藤春属、崖摩属、翅子树属、银钩花属、腺萼木属、香花藤属、麻楝属、隐翼属、红光树属)占了27.74%。泛热带分布的属,例如买麻藤属、琼楠属、厚壳桂属、山柑属、胡椒属、薯蓣属、钩藤属,占了总植物区系的20.48%。旧世界热带分布的属,例如山牵牛属、龙血树属、露兜树属、冀核果属、千金藤属、瓜馥木属、暗罗属、紫玉盘属,占了9.92%,其中10.65%的属是热带亚洲到热带大洋洲分布,包括臭椿属、球兰属、银背藤属、五桠果属、紫薇属、九里香属和香椿属。温带分布的属(表4,类型8-14)占了17.02%,包括北温带分布的属(例如蒿属、鹅耳枥属、桦木属、柳属、花椒属),东亚-北美间断分布(例如石楠属、蓝果树属、木兰属、十大功劳属、锥属),旧世界温带分布(例如筋骨草属、香薷属、女贞属、重楼属),以及东亚分布(猕猴桃属、射干属、蜘蛛抱蛋属、三尖杉属、枫杨属)。中国特有属只有15个,包括秦岭藤属、喜树属 、巴豆藤属、药囊花属、牛筋条属、藤枣属、栌菊木属、类豆蔻属、长穗花属、瘿椒树属和盾果草属。
云南中部,热带分布的属(类型2-7)占了60.37%,其中泛热带分布最多(18.63%),其次为热带亚洲分布(17.08%)。温带分布的属(类型8-14)占了32.33%,其中北温带分布的属占了12.60%,其次为东亚分布,占了总属数的10.50% 。
云南西北部,温带分布的属共有612个(47.19%)(类型8-14)。其中,北温带分布(例如:冷杉属、松属、鹅耳枥属、桦木属、柳属、杨属)占总属数的16.11%。东亚分布的属(例如:猕猴桃属
、兔儿风属、桃叶珊瑚属、蜘蛛抱蛋属、三尖杉属、箭竹属、青荚叶属、枳椇属、玉山竹属)占总属数的14.26% 。热带分布的属(类型2-7)占总属数的42.87%,其中大部分为泛热带分布(14.80%)(例如:下田菊属、紫金牛属、羊蹄甲属、黄杨属、柿属、菝葜属、牡荆属)和热带亚洲分布(10.95%)(例如:黄肉楠属、树萝卜属、山茶属、浆果楝属、虎皮楠属、黄杞属、马蹄荷属)。中国特有属或近似中国特有属有53个,包括珙桐属、双盾木属、独叶草属、地涌金莲属、虎榛子属、台湾杉属 等。
云南植物区系的生物地理学差异
云南省的这些地域之间的植物区系相似度在科的水平上超过88%,在属的水平上超过55.89%,在种的水平上最低(26.72%–48.45% )(表5)。云南中部地区与云南南部和西北部两个地区的植物区系几乎相当。山茶科是云南中部分布最多的科,但山茶科也在云南南部和西北部非常常见。云南南部和西北部两个地区主要的科较不同,但分布最广泛的科是例外(见表1)。姜科、葫芦科、夹竹桃科、番荔枝科、旋花科、棕榈科、梧桐科是云南南部最主要的科。然而,云南西北部最主要的科是龙胆科、虎耳草科、杨柳科、石竹科、十字花科、罂粟科、桔梗科、小檗科和景天科。
云南中部三十个最主要属中的大多数云南也是云南南部或西北部普遍的。但是,云南南部和西北部的最主要的属并不相同。
在科的水平上对这些地理成分(分布类型)的比较显示,除了世界分布的科,热带分布的科在云南三个植物区系中都占了大多数(表2,2-7类),其中泛热带分布的科占比最高。
热带分布的属(2-7型)在云南南部的总属数中占比77.02%,而温带分布的属(8-14型)只占了17.02%。 同时,云南西北部中,热带分布的属占总属数为42.87%,温带分布的属为47.19% 。云南中部主要是热带分布的属(64.37%),温带分布占比32.33%。在云南南部的植物区系中,热带亚洲分布和热带亚洲-热带大洋洲分布有着显著的高占比。而云南西北部的最主要植物区系分布为北温带,东亚和美洲间断分布,旧世界温带分布,东亚分布和中国特有分布。
在这三个地区中,52个属仅在云南南部中发现,375个属仅在云南西北部发现(表6)。在这些仅在云南南部发现的属中,330个属是热带分布,其中169个属为热带亚洲分布,59个为泛热带分布,44个为热带亚洲-热带大洋洲分布。在仅在云南西北部发现的属中,305属是温带分布,其中78个为东亚分布,75个为北温带分布,51个属为旧世界温带分布,还有39个为中国特有属。
在三个植物区系里同时出现在两个区系的属中,621个属仅被发现在云南中部和南部,664个属目前仅被发现在云南中部和西北部,551个属为热带分布,其中热带亚洲分布有253个,泛热带分布有102个,热带亚洲-热带大洋洲分布有78个。仅
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