物种多样性及其灭绝速率、分布和保护
Stuart L Pimm（杜克大学），Clinton Neil Jenkins（生态研究学会），Robin Abell（大自然保护协会），Thomas Brooks（世界自然保护联盟）
摘要：生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（IPBES）的四项职能之一是'对生物多样性知识进行定期和及时的评估'。2013年12月，其第二次全体会议批准了一项2015年全球和区域评估计划。《生物多样性公约》和其他五项与生物多样性有关的公约已将IPBES作为其科学政策接口。因此，这次评估对于衡量《2011-2020年生物多样性战略计划》中《生物多样性公约爱知目标》的进展情况具有重要意义。本文综述了真核生物的物种多样性及其灭绝速率、分布和保护等方面的研究进展，作为对评估的贡献。
关键词：生物多样性；灭绝速率；物种分布
最近的研究阐明了最易危物种生活在哪里，人类如何改变地球，以及如何进一步如何导致其灭绝的。我们评估关于物种、它们的分布和状态的关键统计数据。大多数都没有描述。我们了解的那些物种通常有很大的地理分布范围，而且往往在很常见。大多数已知物种的分布范围都很小。即使在已知的类群中，小范围物种的数量也在迅速增加。它们在地理上比较集中，且可能或多或少受到威胁甚至已经灭绝。目前的物种灭绝速率大约是可能的本底物种灭绝速率的 1000倍。未来的灭绝速率取决于多种因素，并极有可能上升。虽然在开发保护区方面取得了快速进展，但这种努力并不具有生态代表性，也不能最佳地保护生物多样性。
生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（the Intergovernmental Science-Policy Platform Services, IPBES）的四项职能之一是'对生物多样性知识进行定期和及时的评估'。2013年12月，其第二次全体会议批准了一项2015年全球和区域评估计划。《生物多样性公约》和其他五项与生物多样性有关的公约已将IPBES作为其科学政策接口。因此，这次评估对于衡量《2011-2020年生物多样性战略计划》中《生物多样性公约爱知目标》的进展情况具有重要意义。它们必然遵循Norse等人引入的生物多样性定义，涵盖生态组织的遗传、物种和生态系统水平。本文综述了真核生物的物种多样性及其灭绝速率、分布和保护等方面的研究进展，作为对评估的贡献。
有趣的是，几个目标明确提到“已知物种”——这是知识不全的一种强有力（如果是含蓄的）的表述。那么到底有多少真核生物呢？就陆生植物而言，有298900个公认的物种名称，477601个同义词和263925个尚未解决的名称。因为已有公认名称的物种占有名称物种的38%，所以可以合理地预测在未解析的名称中有相同比例的物种最终将会被认同。这将会产生将近100000种物种，因此估计总数可达400000种。模型预计还会有15%以上的陆地植物的描述将被解析决，因此陆地植物总数将远远超过通常情况预估的数目，达到450000以上。
针对动物的数量，目前的综述证明了这个问题的难度。尽管大约有190万动物被描述，然而绝大多数尚未得到描述。Costello等人估计动物数量为500plusmn;300万种，Mora等人认为数量可达870plusmn;130万种，Chapman认为是1100万种。Raven和Yeates 估计仅昆虫一类就可以达到500～600万种，Scheffers等人认为昆虫和真菌数量的不确定性使得人们很难确定一个合理的数量范围。Appeltans等人估计海洋动物有220plusmn;18万种，陆地动物约70至100万种，其中包括已被描述的226000种和待描述的70000种。
由于目前物种灭绝速率异常高，人们对生物多样性的担忧日益加剧。因此，我们首先将当前的灭绝速率与在人类活动加剧之前的灭绝速率进行了比较。易危物种具有地理分布集中的特征，因此我们接下来考虑物种灭绝的生物地理学。鉴于分类学上的不完全性，我们考虑未描述的物种与已描述的物种在地理范围大小、分布和灭绝风险方面有何不同。为了了解物种灭绝速率是增加还是减少，我们将综述了威胁如何扩大、在什么地方扩大？以及是否有更好的保护措施可以对抗它们。基于上述几个方面，我们最后总结了在当前知识中的关键缺陷方面取得研究进展。
早期物种灭绝速率
鉴于物种数量的不确定性以及仅对少数物种开展了灭绝风险评估，我们将物种的灭绝率表示为随着时间的推移而灭绝的物种的一部分，即每百万种年灭绝物种数（E/MSY），而不是一个确切的数字。针对当前的物种灭绝，我们从有科学描述的日期开始追踪同生群。这排除了在有科学描述之前灭绝的物种，如渡渡鸟。在分类学家于1900年以后所描述的1230种鸟类中，现在已有13种灭绝或近乎灭绝。这一同生群积累了98334个物种年，意味着一个物种的平均已知年限为80年。灭绝速率为（13/98334）times;106，即132 E/MSY。
更困难的问题是，我们如何将这些估计数字与那些没有人类活动的估计数字进行比较，即早期的灭绝速率。有三条证据表明，先前关于“基准”速率为1 E/ESY的说法过高。
首先，化石记录提供了背景速率的直接证据，但在时间、空间和分类学层面上都很粗糙，因此它主要涉及属。许多物种属于单种属，而多种属内的物种往往具有同样的灭绝脆弱性，因此物种和属的灭绝速率应该大致相似。Alroy发现新生代哺乳动物每百万属年有0.165个属的物种灭绝。Harnik计算了在不同时间段内灭绝的物种的比例。将这些数据转换成它们的相对增长率，发现在过去的几百万年中，鲸类动物每百万属年有0.06个属的物种灭绝，海洋食肉动物0.04个属灭绝，各种海洋无脊椎动物的灭绝速率介于0.001（腕足动物）和0.01（棘皮动物）之间。
其次，以分子为基础的系统发育学涵盖了许多分类群和环境，为化石记录的不足之处提供了有力的补充。随着时间的推移，观察到系统发育进化分支中物种数量增加的简单模型是St = S0 exp[(lambda;-mu; ) times; t]，其中lambda;和mu;分别是物种形成速率与灭绝速率。在实践中，lambda;和mu;会发生复杂的变化。然而估算平均变化率（lambda;-mu;）只需要适量的数据。人们是否可以通过使用物种数量随时间推移将灭绝与物种形成速率区分开来是一个有争议的问题，此外，这是一个需要仔细选择数据以避免潜在偏差的积极研究领域。借助简单模型，物种存活曲线的对数应随时间线性增加，斜率为lambda;-mu;，但有一个重要的前提。至今为止，由于最近的分类群还没有足够的时间走向灭绝。因此物种的存活曲线应该是凹型的，且曲线斜率应该接近lambda;。这样才能够单独估计物种的存活速率和灭绝速率。
不巧的是，在McPeek编写的许多研究中，80％的LLT曲线是凸的，其中m=0。如果当前的亚种视为物种，那么LTT曲线的一部分可能是凹的，使得mgt;0。这表明，无论基础统计模型如何，分类学观点都起着混乱的作用，并且不易解决。关键问题是这些方法无法检测到灭绝速率有多大。通常，如果它很大，那么凹曲线将占主导地位，但这不足以提供量化。
第三，基于网络多样化，lambda;-mu;能够广泛地获取。植物的中位分化率为每百万年每种物种0.06个新物种，鸟类0.15，各种脊索动物0.2，节肢动物0.17，哺乳动物0.07。单个分支的比率仅仅大于1。Valente等人特别寻找大于1的物种有石竹属（康乃馨，石竹科），安第斯羽扇豆（羽扇豆，豆科），绣眼鸟（白眼，绣眼鸟科）以及东非湖泊中的慈鲷。目前，没有大范围物种灭绝的证据，但是在人类出现之前，大多数分类群的物种多样性都在下降，所以物种灭绝速率肯定比物种分化速率低。这与系统发育研究的结论相吻合，系统发育研究没有发现相对于物种形成速率而言的高灭绝速率，而且两条证据线都与化石数据相吻合。这表明0.1 E/MSY是本底灭绝速率的一个数量级标准。
当前物种灭绝速率
国际自然保护联盟(IUCN)在其受威胁物种红色名录中，将物种的灭绝风险评估为无危（LC），近危（NT），三个逐步升级的受威胁物种（易危、濒危、极危）以及灭绝。截至2014年3月，世界自然保护联盟已对71,576种主要陆地和淡水物种进行了评估：860种已经灭绝或野外灭绝；21286种受到威胁物种中4286种被视为极度濒危物种。受威胁的陆地物种的百分比从鸟类的13％到两栖动物和裸子植物的41％不等。对于淡水类群，威胁等级跨越23％（哺乳动物和鱼类）至39％（爬行动物）。
目前正在努力扩大来自海洋的有限数据，只有2% 的物种得到评估，而所有已知物种只有3.6%。Peters等人对蜗牛属芋螺进行评估，Carpenter等人负责珊瑚属，Dulvy等人则评估了1041种鲨鱼和鳐。总体而言，约有6041种海洋物种拥有足够的数据来评估风险：16%属于受威胁物种，9%接近濒危。其中，多数是由过度开发、栖息地丧失、气候变化引起的。
灭绝速率的直接估算方法是跟踪随时间变化的状态。世界自然保护联盟红色名录类别的大多数变化都源于知识的提高，因此红色名录指数的计算衡量了特定群体中所有物种的总体灭绝风险，剔除了一些非真实的变化。Hoffmann等人指出，在IUCN红色名录的22000种哺乳动物、鸟类和两栖动物中，平均每年有52个物种朝着灭绝的方向移动一个风险等级。如果任何两个相邻的红色名单类别之间的变化概率相同，则灭绝速率为450 E/MSY。然而，或许是极危物种或多或少受到保护和关注，从极危到灭绝的转变概率较低。
群组分析的灭绝速率大约是100 E/MSY（见表1）。来自不同地区的当地灭绝速率要高得多：北美河流和湖泊中的鱼类为305 E/MSY，该地区淡水腹足类为954 E/MSY，非洲维多利亚湖中的慈鲷可能为1000 E/MSY。
现代物种灭绝速率研究通常不涉及属的灭绝速率，但仍可以通过与化石进行直接比较得出。就哺乳动物而言，每百万属年约有100种灭绝，鸟类约有60种灭绝。
不完整的分类学知识如何影响这些估计的？鉴于许多物种仍然没有被描述，且许多分布范围很小的物种是最近才发现的，物种灭绝速率肯定被低估了。许多物种在描述之前就已经消失或者灭绝。1900年以后所描述的物种的灭绝速率比1900年以前所描述的要高得多，这反映了它们更加稀有(见表1)。此外，在最近描述的物种中，有很大的一部分属于极度濒危物种 (见表1)。随着了解的进一步深入，受威胁物种的灭绝速率和占比也在增加。这警告我们，由于许多稀有物种未被描述，因此那些鲜为人知的分类群(例如昆虫)在近期的灭绝速率可能被严重低估了。
总而言之，目前物种的灭绝速率为100 E/MSY。我们强烈怀疑，对于目前已经描述的类群来说，这个值都偏低，更不用说那些鲜为人知的类群了。这意味着目前物种灭绝速率可能比早期的0.1 E/MSY高出1000倍。
全球物种灭绝的生物地理学
人类活动已经消灭了大多数大陆上的顶级掠食者和其他体型庞大的物种，此外，海洋中掠食性鱼类也大量减少。例如，非洲大草原生态系统曾经一度覆盖了大约1350万平方公里。如今大约只有100万平方公里的土地上有狮子，狮子种群所在的区域则更小。认识到这种区域灭绝的重要性，我们集中关注不可逆转的全球物种灭绝并且正在考虑它们将在哪里发生。
通常，种群的地理分布可以用一些定律来描述。第一条定律，小的地理范围占主导地位。Gaston提出了对数正态分布，尽管许多分类群具有比偏态分布更多的小范围物种。如图1所示，在大多数类群中25%物种的分布范围小于105平方公里，两栖类而言分布范围则小于103平方公里。
这样的面积大大高估了物种的实际分布范围。就植物而言，图1假定，在世界选定植物科目清单(WCSPF)的369个区域中的一个区域出现植物物种意味着整个区域都有该种植物存在。与之类似地，图1假定芋螺科生物其地理范围内的整个海洋中。这些估计范围的外部边界太大。当然，物种进一步限于其范围外边界内的特定栖息地。
第二个定律是，小范围物种通常比分布广泛的物种在局部更稀少。将这两条法则结合起来就会产生以下的结果。首先，毫无疑问，分类学家通常在描述小范围分布的、稀有物种之前，优先描述的是广泛的、丰富的物种。然儿，即使如此，对熟知的脊椎动物，分类学家于1975年之后也仅描述了巴西小于20000平方公里范围内的一半以上的物种。
其次，由于大多数物种没有被描述，人们期望从以前未被探索过的地区采集的样本中会包含大量的物种。实际上，未描述物种的比例应该提供总共有物种总数的估计值。在实践中，分散地点的小样本包括分布广泛的常见物种和少数稀有物种。例如，在横跨600万平方公里亚马逊低地的样本中，仅有227个物种就占据占了树木总数的一半，这表明亚马逊可能在植物区系上相当同质化。然而，样本中包含4962种已知的树种，尽管许多树种无法识别。亚马逊可能保留多达16,000种物种。只有在量化采样工作量的同时积累物种清单，才能够对多样性在地理上的变化做出令人信服的解释，从而估算物种的总数。
关于物种分布的不确定性可能比不知道那里有多少物种更有局限性。IUCN绘制了43,000个物种的地图。几乎一半的物种是两栖动物、鸟类或者哺乳类动物。对于保护来说，最常见的地图是物种丰富度，但其信息量最小。广布种在这些地图中占主导地位，而大多数具有小范围分布的物种几乎没有（见图1）。因此，在绘制物种分布地图时有必要补充那些分布范围较小的物种，如那些物种的丰富程度低于中间值的物种或者粗略界定区域中的特有种。图2至图5分别提供了哺乳动物、两栖类、开花植物、淡水鱼类、芋螺属的海洋蜗牛的实例。补充材料提供了较详细信息。845种造礁珊瑚物种、沿海鱼类、各种海洋捕食者和无脊椎动物，也有类似的地图。
在物种数量最多的地方，人们可能会认为这个地方不论是分布范围大的物种数量还是分布范围小的物种数量
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