在广大区域内繁殖体的生产水平影响着局部区域的定植：一个关于以孢子为繁殖体苔藓类植物的试验
原文作者:Niklas L onnell , Bengt Gunnar Jonsson ，
Kristoffer Hylander
有效的传播对于物种适应栖息地不断变化的生存环境而能在一个区域内顽强的生存下去是至关重要的。苔藓植物、蕨类植物、地衣和真菌的种子如果能达到树冠以上高度的空气层中区它们就能依靠风来有有效的传播。然而，对于物种在一个区域内的传播的历史数据是缺乏的。在瑞典北部的一个地区，我们研究了一种能在光秃的粘土上定植的名叫Discelium nudum厥类植物，在1到20公里的范围内比较不同的试验点间传播源之间的联系。结果表明，在 在高到足以推动殖民模式 分散的孢子和在开放环境下的微小的繁殖体（25mu;M）可以传播到广阔的空间。几个月后等植物传播期完后我们从14个粘土堆中的25个试验点记录数据。传播率范围从0到82%，好像与以生存环境为主的因素（粘土为主的土壤）有一个明显的统计学分布，试验网点分布是以20公里为半径逐点的分布（也与在10公里范围内培养土壤逐步的改变有微弱的联系）。在较小范围内传播率与连通性没有显著的关系。我们根据在25*25平方公里面积内主要以粘土为主要环境下培养的Discelium nudum菌落群数据对一个区域内孢子的传播数量进行了粗略的估计。在不同的20公里逐点分布试验区域内估算得到的孢子数与在试验点内统计得到定植密度是同样庞大的。结果表明，分散的生物孢子和体积微小孢子体（25mu;M）在开放的环境下可以传播到广泛的空间中去，其所能达到的密度也也足以形成一定的定植模式。这也意味着，对于这种类型的生物区域连通性可能比局部连通性更为重要。
种群调节中的一个重要因素是传播（Clobertet al.2012）。在一个连续稳定的环境中，即使是一个适度的扩散距离就有可能激增本地物种的扩张和物种的传播。物种的传播在大多数时候都是不太成功就在于生活在动荡和片状的环境下很难增加生存的空间和减少建立稳定社会的时间(Johst et al. 2011, Baguette et al. 2013)。然而用来归纳许多生物定期传播距离的确切实证还是很缺乏。(Turchin 1998, Nathan et al. 2002).为了解决在这个方面缺乏实证数据的问题，我们研究一种苔藓植物的孢子在传播季节中，散布在一个比较大的实验空间（1–20公里）上的定植模式。生物的传播有主动和被动，被动传播有许多形式比如说依靠风和水，但是研究生物（小动物、植物和真菌）在主动或者被动传播时依靠什么原理是不可能的，因为涉及不同的生理机制。重点需要研究影响风传播的因素：扩散以及运输，包括水平风、热上升气流和其他类型的湍流(Tackenberget al. 2003, Skarpaas et al. 2006)(Nathan et al. 2008)。也有学者认为，导致大量传播体定植模式都相近的机制不同于那些比较罕见的长距离传播的。也有人认为生物无时无刻的不在传播(Fontaneto 2011)。然而，也有充分的证据显示传播是有限制的，不幸的是，我们对于微生物真菌、地衣、苔藓和蕨类植物的传播生态学的知识仍然相当有限(Pharo and Zartman 2007,Fontaneto 2011)。此外，其他生物群体如兰花和其他种群繁殖体可以像灰尘一样传播。以这种方式传播的传播体的尺寸从5mu;m（例如一些真菌孢子）至1毫米（例如一些灰尘种子），体积大小的改变可能会影响运输和定植率（Gregory 1973，Norros 2013）。然而，不同的学者对于是否能长距离传播提出不同的临界值：从20–40mu;M(Wilkinson et al. 2012)）以及1 - 2毫米（(Finlay 2002）。
在研究生物传播过程中最大的困难就是跟踪一个单一的传播体；事实上，传播体尺寸越小，研究其传播的难度越大。因此研究微观繁殖体传播的风（如孢子和花粉）往往局限于沉积的解释，建立了生物的分布模式，跨地区的遗传结构，或模拟这些特性。因此研究某些以风为传播媒体的微小生物（如孢子和花粉）的传播时往往对于繁殖体的分布、生物已有的定植模式、跨地区的遗传结构不能很好的掌握，也无法对这些特性就行模拟。研究表明，生物的分布通常围绕一个点源然后扩散一小段距离后密度急剧下降，但也证实在一定短距离内高密度的繁殖体聚集也是不可能的，因此，远距离的定植是可行的(Sundberg 2005)。在1公里范围内检查时，真菌和苔藓的定植密度水平已经下降了50米(L ?nnell et al. 2012,Norros et al. 2012)。在对3公里范围内对木生多孔菌(Edman et al.2004a)和在200公里范围内泥炭藓(Sundberg2013)孢子来源关系的研究似乎解释了在一个繁殖季节或者更少的时间内，定植模式要比在小范围内的连通好。对苔藓植物在大面积区域（大于1公里）的研究也已经开始了（涉及许多间接的遗传相似性或建立植物分布格局的试验）但同时，考虑时间因素（50–300岁）的研究也在进一步开展。这些研究结果表明，一些苔藓和真菌的扩散范围有所限制(Hedenas et al. 2003, Sn ?ll et al. 2004a, b, Spagnuolo et al. 2007, Hutsem eacute; kers et al. 2010, 2013, Norros et al. 2012)但有个几百年的传播时间，有一些其他苔藓和地衣扩散范围也相当的大(Cronberg 2002, Miller and McDaniel 2004, Sundberg et al. 2006, Hutsem eacute; kers et al. 2008, Hylander 2009, Gjerde et al. 2012, Sz ?v eacute; nyi et al. 2012).
对于物种的扩散能力得出不同结论，原因在于研究的方法不同和研究的物种不一样。在最适宜的环境下，一个繁殖体经过长距离的传播可以为一个遥远的岛屿定植甚至更大的范围。然而，保证一个区域内物种数量包成平衡需要有确切规律性的扩散，特别是如果栖息地或培养环境是短暂的。传播过程的高死亡率和较差的培养环境是影响传播顺利进行的其他因素，这就意味着顺利的传播需要较高的沉积密度（Norros 2013）。因此，不仅不同的扩散条件、运输效率和沉积，而且产生繁殖体的数量，以及所处的环境都对生物的传播过程产生的差异有影响。例如，那些繁殖体较小的生物例如孢子，真菌和苔藓植物可以生产出的繁殖体比大多数维管植物产生多上许多。在一个地区的孢子的总产值取决于在此区域内的繁殖频率和这个物种在本地数量，以及看它是否多产。苔藓植物孢子菌落每繁殖季节每平方米产量估计由至少三个数量级的差别：从 到 (Soderstrom and
Jonsson 1989).
调查显示某些产量高的物种如水苔属估计每平方米能产生个孢子（桑德博格2002）(Sundberg 2002)。然而这对于一些可以产生大量孢子的真菌不算什么，例如有些真菌每小时每平方厘米能生产孢子（Heterobasidion annosum）到（Trametes pubescens）(Rockett and Kramer 1974)。对一些物种的孢子的沉积密度也已经进行了估计。丰富的类群如泥炭藓类植物在40米到4公里范围内每年每平方米能产生60 000 -240 000个孢子(Sundberg 2013)
，但其他类别生物发现密度较低（S ouml; derstr ouml; m and Jonsson 1989）。然而，孢子定植成功而有较高的沉积密度与时间、萌发条件和孢子的内在萌发率有关(Wiklund and Rydin 2004)。另一个可能影响扩散的因素是释放条件，那些在空旷环境下的物种更远距离扩散的概率比那些在茂密的森林里的要高(Nathan et al. 2008)。
我们使用了一个独特的研究体系，用这个体系我们测量一种名为Discelium nudum的比较罕见藓类植物的传播情况，这种植物 培养环境下容易成活，快速发展。以前一个使用相同研究对象的实验研究表明，从一个繁殖周期内从一小块源头孢子定期分散到50米甚至有极少部分高达600米(L ouml; nnell et al. 2012)。根据这一结果，我们推测，这个物种进行长距离的传播是有可能，甚至在超短时间内（一个繁殖周期内），也可以估算在不同的适宜生存环境下以及不同的传播条件下孢子沉积变化。在当地的环境下，我们调查研究不同的生存空间是否与孢子沉积分布有关，通过一个研究孢子在一个大区域内（1-12千米）的14个不同的适宜培养环境下定植率试验。
研究方法
研究生物体
Discelium nudum是一个古老的蒴藓类植物，分布在欧洲的北部、美国和亚洲北部（Nyholm 1989）；它生长在河道旁的松软的土地上以及经常生长在北扰动过的土壤上（Duckett and Pressel 2003）。在瑞典，它主要生长在一些中性至酸性粘土上，和一些表面被翻动过的沟渠和土壤上。然而，它似乎不生长在耕地上。Discelium nudum对于那些表面被扰动过的粘土特别的钟爱。然而，由于其体积小，它需要定期培育来保持现有的规模，否则会被其他苔藓植物和维管植物侵占和取代。该物种喜欢生长较为寒冷的粘土上，但在那些寒冷的盐分较多的粘土上生长的较少。它繁殖期只在春天的短时期内（四月–五月），生命周期为一年。
从一个孢子发展成一片，并从一片密集的非常小的芽开始生长（图1）。这物种的孢子体从从受精孢囊生长；它有一个1–3厘米长刚毛和内含15000个孢子的孢囊(L ouml; nnell et al. 2012)。孢子直径约为25（范围在21.8 - 30.1）mu;m(Boros et al. 1993)。
图1。研究物种discelium名称：（一）幼孢子体通常长而浓密。成熟体的刚毛的长度将达到1–3厘米时，。（b）成熟的胶囊含有15000左右孢子，孢子直径大约25mu;M（C）几枝发展从粗放型体。这张照片显示橙色的男性芽器环绕着绿色丝状体。
研究领域
我们在瑞典北部名为Ume aring;市下的名为Vauml;sterbotten县的80公里在海岸附近进行了实验（63°–64°N，19°–20°E）（图2）。这是均布着森林，沼泽，和农业土地。Discelium已在该地区遍布生长，在一些表面刚翻动过而暴露出粘土的沟渠附近更是大量生长。
图2：14个实验点（灰点）的位置分布和10公里的缓冲区（灰圈）。黑色区域表示粘土为主的土壤（来自瑞典地质调查的数据）。西南角地块的土壤没有详细的数据（虚线区）。在两个灰色的方块划分的地区进行苔藓自然生长的密度进行评估。
定植数据的设计与采集
在这个区域我们在寻找一些空旷的沼泽作为实验场所；以前，我们就发现这些位置都是适合Discelium定植的好地方，因为他们在整个赛季保持湿润
因此适合Discelium发芽和生长。此外，这些位置还保证了各试验点的周围的环境是不适合Discelium生长的。选择的标准包括有一定的泥炭沼泽苔藓的存在（泥炭藓），这将使土湿润，而且在它没在这里繁殖的时候可以保持不沉没。此外，我们试图将试验区的粘土分层以确保的土壤中以大量黏土为主（尽可能多的使母群体产生）（在1，5，和10公里的半径）。在这个区域内100多个沼泽，我们最后选择了符合我们标准14个试验点（图2）。
我们用挖掘机从地面以下2 - 3米深的地方取土（2010年5月6日），并将实验粘土储存在塑料盒中，并用盖子盖住。2010年10月19日-21日期间，在14个试验点上至少20堆粘土（大约1 DM 2）被混有泥炭苔藓。在每个沼泽附近放置粘土我们都来回衡量确保在生长季节之间能够足够潮湿，又能避免粘土下沉，以及泥炭藓能覆盖周边。根据以往的经验，我们把干草丛放在的粘土（如泥炭藓）和潮湿的洼地（常与泥炭藓科红豆杉或部分泥炭藓）之间。孢子经过了四个月在这个地区的扩散后，我们记录了在2011年10月12-13日之间每个试验区内孢子的数量。
连接措施
我们测量以1，5，10和20公里为半径内每个栖息地中粘土在土壤中的比例（假设与可能的孢子来源的相关性）之间的关系，以及从周围1公里内每个实验站点调查物种（因此实际孢子来源）。从区域第四纪数据库（可从瑞典地质调查www.sgu.se 和对应的第四纪沉积比例为1:100 000AK系列原始地图）中的数据进行分析，这个区域的粘性土壤可以分为以下几类：冰川泥、冰川淤泥，粘土，粘土，淤泥，刚刚沉积的粘土淤泥，冰川粘土、淤泥、河流冲击而沉积的土壤。
在三种情况下，10公里和/或20公里的缓冲区的半径范围内会超出数字地图的覆盖范围。在这种情况下，我们根据存放在V auml; sternorrland那里的1：200000的打印版的地图上对超出部分的粘土、细粉和粗粉进行数字化和测量(Lundqvist 1986)。
我们根据在1公里半径内在试验点测得的关于Discelium nudum数据获得了其他关于连接性的其他成果。在2011年5月24-30日期间，我们走访了所有Discelium nudum适宜的栖息地、记录了相关数量和Discelium nudum可能生长的场所。该物种的生长位置成线性，如道路或沟渠，因此得出一个被定义为最大长度100米的理论。
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