以最近发表的一篇文章为例建议使用的物种多样性指数
收到:2006年5月22日/接受:2006年9月6日/网上公布:2006年11月30日
2006年日本生态学会
摘要 M. Ohsawa最近在这个杂志（Ecological research）发表的一篇论文对日本中部五种森林类型中象鼻虫的物种丰富度以及组成有一些建议使用的物种多样性指数。因为一些因素,如小样本大小、使用辛普森原始方程对辛普森多样性指数的计算D、香农-威纳多样性指数的一个弱点Hrsquo;、还有可能导致偏见的估计,我重新计算这些指标相结合的五种森林类型物种多样性数值。当我计算的1-D和Hrsquo;数值大致接近于Ohsawa论文中的数值，其实也就没有必要建议改变他的观点。但是，这些重新计算的多样性指数表明它们的适用性。那必须指出这些多样性指数有关的特点和缺点以便于在未来的研究中使用。
关键词 物种多样性 香农威纳指数 辛普森多样性指数 样本大小
使用多样性指数的三个问题
在最近发表的杂志中（Ecological research），Ohsawa（2005）调查了象鼻虫物种组成和森林条件之间的关系，辛苦调查象鼻虫在五大森林分布的44定位点，总共收集到了82种象鼻虫物种。这些数据在森林类型的影响的研究中是很重要的，还有就是研究人类对原始森林的破坏或改变昆虫多样性的影响。Ohsawa论文中附录的表12描述了44定位点的所有种类象鼻虫个体的数量，对于未来的比较研究有相当的作用。
但是，Ohsawa在使用多样性指数上仍然存在着一些问题。
1.Lande (1996) and Morisita (1996)表明香农威纳多样性指数（Hrsquo;）根据样本的大小有很大的偏差，而辛普森多样性指数（1-D）没有这样的偏差。他们指出Hrsquo;不适用于拥有不同数量的物种或个体的群落之间的比较[参见参见Lande等人（2000年）、Azuma et al. (1997)在对冲绳某森林对昆虫物种多样性调查使用的辛普森多样性指数]。Itocirc; 和 Sato（2002）支持他们的观点和推荐使用1-D，但他们也建议在采用Hrsquo;，原因有两个：（1）辛普森多样性指数指标（包括1-D和1/ D，其中D是辛普森的处理中心）属于皮特（1974）提议的第II类型指数，这是对样品优势种的个体数变化最敏感，Hrsquo;属于第I型指数，对稀有物种的数量的变化敏感;（2）
因为至今发表的很多报告仅用Hrsquo;描述， Hrsquo;可用于与其它报道比较，但是我们必须谨慎地使用Hrsquo;由于其如上所述缺点。
2.Krebs（1989）提出D的原始方程
D=sum;Pi2 （1）
其中Pi是物种i到N的个体数的比例，可被用来估计辛普森指数多样性1-D，只为一个无限群体。如果我们在一个无限的群体中采集样本，这个方程是很少有偏差的。引证Pielol（1969），Krebs写道，在有限的群体中估计是完全可以的。
其中N是在样本个体的总数，i和ni是物种的个体数量。这个方程是很实用的。
但是Ohsawa (2005) cited Krebs (1989)，但是根据他附录里的表12中的数据的辛普森多样性指数的底线的计算结果等于1.（我使用表12中的数据证实了这计算）
位于杂志的第634页的Ohsawa论文中，第14-15行有一些错误或者缺失的地方。“hellip;辛普森多样性指数[D(1-lambda;)，Kerbs，1989]”应该是“hellip;辛普森多样性指数[D(1-lambda;), lambda;=sum;Pi2]”。
此后，我Ohsawa论文的表中表述D（更准确的来说是1-D）是用rsquo;Drsquo;来替代的。
3. Ohsawa计算rsquo;Drsquo;和Hrsquo;是44个定位点的使用ni值的，但是有很多定位点是拥有很少数量的物种数量或个体的。比如说，定位点2，37，42和44的S和N仅仅为3-6，4-8，5-8和5-6（Ohsawa的论文表12，2005）。在这种情况下，捕获或没有捕获到只有一个物种一个个体的情况可能对物种多样性值造成一个很大的影响。
小样本的影响
表1显示了10个定位点（stand1-10）为代表的中型落叶松林的S,N,rsquo;Drsquo;,Hrsquo;和1-D（本人计算得到）（ML，stand11被省略了，因为这是远离其他的定位点的）。Hrsquo;值总是比rsquo;Drsquo;和1-D要大。如表所示Hrsquo;/(1-D)，定位点5，6，8的Hrsquo;/(1-D)rsquo;值特别大，可能就是由于单物种单个体的情况占所有的个体数的50%以上所引起的。不同定位点的1-D值在不同定位点之间也显著。具有较大的N和Nimax值的定位点的1-D和rsquo;Drsquo;的数值是接近的。这些事实证明计算多样性指数的时候运用小样本在数值上可能会导致大的偏差。但是Ohsawa(2005)运用方差分析和Tukeyrsquo;s的HSD分析找到了在人造松林和天然森林之间的Hrsquo;和1-D值上的重大的差异。这测试会用到基于很多定位点的多样性指数（比如：10个中期人造松林，10个后期森林）。将同一森林类型的多样性指数混合起来看，小样本（种群和个体数量）会减小偏差，但是可能会由于数值的减少导致HSD值计算变得困难。为了未来研究与Ohsawa差不多的情况，我建议以下两条方法：(1)对不同环境的多种多样性指数进行比较，(2)对每一个定位点的多样性指数进行方差比较。
无论是1-D指数还是Hrsquo;指数都具有较大空间规模（例如，森林类型），一般比一个较小的空间尺度（例如，站）大。多样性指数的尺度依赖性是应进一步研究的重要课题。
结合每个森林类型的1-D和Hrsquo;的计算
基于五种森林类型（三种人造落叶松——中期的，开括的，长期使用的，以及次生林和老龄森林）的N,S,Hrsquo;和rsquo;Drsquo;平均值，Ohsawa（2005）写道：“该落叶松人工林与老龄森林相比有更高数量象鼻虫个体和低的多样性指数(Hrsquo;和D[lsquo;Drsquo;])，（表2）。由于除草和开荒作用已在种植园进行剔除其他树木，由于种植园中落叶松苗木种植，成熟的树种（DBCgt;10厘米）等不多（表4）。这种情况可能是诱发一个较大的数量象鼻虫的个人和较低的多样性指数的原因。
“次生森林的象鼻虫物种数量和多样性数值（Hrsquo;和D）比人工落叶松林的要高，但是和老龄森林没有很大的差异。这显示出了次生林像是为象鼻虫的多样性提供更好的条件。
表2显示了结合五种森林类型的1-D和Hrsquo;的数值以及Ohsawa计算的每种森林类型的rsquo;Drsquo;和Hrsquo;。平均值（rsquo;Drsquo;m和Hrsquo;om）跟Ohsawa（2005）表2和表3中的数值相似，但是有一些不同，因为我剔除了一些远离定位点的一些森林计算而来。
1-D和Hrsquo;总的倾向于rsquo;Drsquo;m和Hrsquo;om。因此，就没有必要改变Ohsawa的观点和他的物种多样性指数的计算以及他提到过的森林类型等。需要注意的是1-D和Hrsquo;几乎总是相同。这表明，Hrsquo;的偏差是由于样本量导致的，可能不会像这里显示的正常昆虫群落调查的那么大。
但是，1-D和Hrsquo;值总是大于rsquo;Drsquo;m和Hrsquo;om的，有时候特别大（Hrsquo;/Hrsquo;om，开括过的人造林和老龄森林的值分别是1.63和1.75）。因此我猜测表2中我结合数值计算的1-D和Hrsquo;值会比rsquo;Drsquo;和Hrsquo;om更加适合未来的比较研究。
小结 物种多样性指数的特征在未来生物多样性研究中必须被考虑进去。
参考文献
Azuma S, Sasaki T, Itocirc; Y (1997) Effects of undergrowth removalon the species diversity of insects in natural forests of Okinawa
Hontocirc; . Pac Conserv Biol 3:156–160
Itocirc; Y, Sato K (2002) Problems around the indices of speciesdiversity for comparison of different communities. SeibutsuKagaku (Biol Sci) 53:204–220
Krebs CJ (1989) Ecological methodology. Harper amp; Row, NewYork Lande R (1996) Statistics and partitioning of species diversity and
similarity among multiple communities. Oikos 76:5–13
Lande R, DeVries PJ, Walla TR (2000) When species accumulationcurves intersect implications for ranking diversity using smallsamples. Oikos 89:601–605
Morisita M (1996) On the influence of the sample size upon thevalues of species diversity. Jpn J Ecol 46: 269–289
Ohsawa M (2005) Species richness and composition of Curculionidae(Coleoptera) in a forest in the central mountainousregion of Japan. Ecol Res 20:632–645
Peet RK (1974) The measurement of species diversity. Annu RevEcol Syst 5:285–307
Pielou EC (1969) An introduction to mathematical ecology. Wiley,New York
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