对立枯丝核菌所引起的水稻纹枯病分子方面的研究
原文作者 ： Parissa Taheri amp; Saeed Tarighi 单位：Department of Crop Protection, Faculty of Agriculture
摘要：纹枯病，由立枯丝核菌Kuuml;hn（一种有性型病菌cucumeris (Frank) Donk）的吻合组1-IA导致，是全球破坏性最大的水稻病害之一。病原体能够感染27科以上的植物属，包括许多重要的单子叶植物和双子叶植物，如水稻，小麦，苜蓿，大豆，花生，大豆，黄瓜，木瓜，玉米，马铃薯，番茄和甜菜。这是一个土壤传播的作为菌核存活于植物病残体的营养菌，是棕黑色，坚硬如岩石的生殖结构。菌核在土壤中存活数年，并且在洪水淹没田野时，在水-植物界面通过菌丝体感染水稻。水稻纹枯病的管理需要根据疾病的各个阶段知识及水稻对水稻纹枯病菌的分子方面的防御反应综合方法。本文综述了对水稻纹枯病菌致病性的分子方面的新知识，病原菌的种群遗传结构和rice-r.病菌相互作用的细胞和分子防御组件，重点对细胞菌的互动和分子防御组件，如信号转导通路，各种植物激素，主机防卫基因和生产防卫相关蛋白质对水稻纹枯病参与基础和诱导阻力。
关键词：遗传变异 水稻 病机相关蛋白 信号转导水稻纹枯病
1 生命周期与流行病学研究
在常年不利的环境条件下，病原菌的菌丝体或菌核生存在病株材料上，它通过受感染的土壤，灌溉水传播，或通过植物组织的运动。在有利的环境条件（高湿度和plusmn;30°C）下，病原体能够从下部到植物的上部传播菌丝股，并从一个到另一个植物分蘖，或相邻植物。菌丝股传播速度，和随后的疾病进展速度都可以很快，在野外条件下的平均传播水平估计已达20厘米/天(Savary et al. 1995)。
通过水稻纹枯病菌感染的植株，他的有性孢子形成特殊的结构，称为担子。自然发病的寄主植物的孢子的形成是少见的。虽然是风载的担孢子，在尚未发现纹枯病的情况下，其在引发疾病中的作用被认为是重要的，它可以对叶面疾病如高湿度条件下绿豆立枯病是重要的（Sneh et al. 1991）
每个担孢子具有单核，担孢子只能在高湿度环境下和可萌发的孢子产生菌丝融合或相互吻合，形成一个不同类型的混合新核菌丝。当寄主植物与病原的环境条件是有利的，水稻纹枯病菌开始长在在长长的寄主植物表面，不分枝的菌丝称为菌丝转轮。根据分离的宿主，转轮的菌丝分支穿过气孔，称为叶状结构产生附着胞，而肿胀的菌丝顶端，可能产生侵染垫，这是复杂的菌丝聚集（图1）。气孔形成最频繁的R. solani沿维管束的边缘或侵染垫。感染垫涉及叶片表面的酶的降解和物理渗透，提供了植物的病原体的入口 (Groth and Nowick 1992)。
在早期的抽穗期和灌浆期，这种疾病的发展最为迅速。因此，在这些发展阶段，可能导致破坏产生新的分蘖而加速衰老分蘖（Savary and Mew 1996）。在水稻种植区，易感半矮品种的广泛应用，以及与这些品种相关的作物实践的变化，有利于加速疾病，并导致大面积的产量损失，由于半矮秆紧凑型水稻品种产量高，他们需要较高的土壤肥力，特别是氮。密集的植物冠层营造了一个高湿有利的小气候，加速纹枯病发展（Slaton et al. 2003; Taheri and Tarighi 2010）。
2 侵染过程
Marshall and Rush (1980a) 的组织学研究第一次描述了水稻纹枯病菌感染过程以及水稻纹枯病的发展。病原体长期生存在植物残体或土壤。在有利的条件下，菌核能萌发形成菌丝体，与水稻植株表面接触后，菌丝生长和产生侵染结构如侵染垫（图2A和C）和/或叶状附着（图2b和D）直接渗入植物组织渗透钉（图2D）。在这种情况下观察，气孔渗透是稀少的且无感染的结构，（Marshall and Rush 1980b）。根据不同的环境条件，易感染的植物在感染后的24到72小时内可以观察其疾病症状的发展。渗透能力和水稻纹枯病菌病变的形成是通过几个因素控制的。 Marshall and Rush (1980a) 的研究结果显示，水稻叶鞘表面纹枯病菌的生长及其感染结构的形成，不是由接触刺激控制的。他们复制了水稻叶鞘的外层，叶鞘抵抗性差易感染鞘枯病菌。感染结构没有被复制，这表明在其形成过程中，接触刺激是无效的。
图1水稻纹枯病的生命周期
a叶形附着细胞 b水稻叶片感染背垫 c肝炎感染背垫通过形成感染菌丝侵入宿主组织 d护套对水稻叶鞘枯萎病的症状 e白色圆形菌核对感染水稻的形成而变成棕色的成熟在有利的环境对感染组织中产生条件 f担孢子的性质很难观察到，在有利的环境对感染组织中可为产生提供条件 g担孢子的菌核萌发导致与感染宿主组织直接形成菌丝体。
图1人工纹枯病的表面（a和b）和稻鞘表面（c和d）。
a纹枯病菌感染的垫子 b火棉胶制作膜在水稻纹枯病表面叶状附着细胞，C和D交叉通过C，感染系统蒸发坐垫和D叶状附着细胞 c显示背垫可以垂直离子电池向鞘外面 d显示一个穿透率灰栓和扩大菌丝在细胞内腔，大号电池流明感染垫; LA叶状杆菌; PP渗透PEG
水稻纹枯病的抗性被认为是与由该水稻病原菌产生的感染结构类型和感染数量高度相关的（Marshall and Rush 1980a）。抗性水稻品种中，只有叶状附着细胞的形成能被观测到，而在易感性和中间性品种，感染垫和叶状附着细胞都可以形成（Marshalland Rush 1980a）。感染结构的形成受到宿主排泄物控制影响。纹枯病菌对宿主组织的营养渗透起着感染结构的作用，而且对最后的一个发病机制也有重要影响。已经证实，外源葡萄糖和3-甲基葡萄糖的应用（MEG）可以降低水稻植株病变发生可能性。在不同的水稻品种的保护作用中，这个减少水稻植株病变的过程与感染的抑制有关（Marshall and Rush 1980a）。
众所周知，水稻纹枯病菌所产生的特效主体植物毒素RS，它是能够产生鞘枯病症状的。RS毒素是含有N-乙酰氨基半乳糖、N-乙酰氨基葡萄糖、葡萄糖、甘露糖的碳水化合物。水稻纹枯病菌菌株所产生的毒力和毒素量是相关的，而且已经证明毒素是存在水稻病叶中的(Vidhyasekaran et al. 1997)。调查与鞘枯病发生的毒素反应的关联显示，有一个不同的水稻品种，它的毒素敏感性和疾病易感性之间有相关性。该品种的水稻对毒素的敏感性已经被证明是由两个显性基因所控制的（Brooks 2007）。图位克隆策略可以用来确定每一个敏感基因。这一战略将是一个测绘鞘枯病抗性基因的进步，以前被称为数量性状位点（QTL）。另外，毒素可以用作植物和微生物的脱毒蛋白识别。Shanmugam等人的研究（2001）透露，该毒素可以灭活的细胞外蛋白，比如alpha;-葡萄糖苷酶，一种从绿色木霉生防菌纯化出来的酶。编码这种酶的基因可以被利用，以开发具有增强抵抗力的转基因水稻植株。
3 前景展望
尽管部分具有遗传抗性的水稻白叶枯病已经报道，但造成抗性阻力的主要基因还没找到（Kumar et al. 2003）。因此，不是任何的水稻种质资源的抗水稻纹枯病菌在全球绝对可用。大多数的传统栽培品种，种植在水稻种植区的90%以上，都容易受到这种疾病的迫害。然而，已知的水稻抗纹枯病的数量性状是由多基因控制的，使得它很难评估单个基因的效应性。精细定位和克隆的基因是参与鞘枯病抗性机制的重要一步，使用标记辅助选择了解耐药机制和提高了选择的准确性（Liu et al. 2009），例如有些水稻品种如Tetep, Tadukan,Teqing, Jasmine 85, ZYQ8, Minghui 63,LSBR-5和LSBR-33等。田间在很高的阻力条件下对这种病菌是有效的。提供定量阻力的机械装置抗水稻纹枯病菌还没有完全理解。它已被归因于形态和生态特性以外的机制，如激活宿主防御基因和生产的病原体感染的公关蛋白（Channamallikarjuna et al. 2010）。
因此，纹枯病抗性QTL，尤其是最近发现的主效QTL qsbr11-1，在水稻品种培育中可以作为持久抗病的首选目标（Channamallikarjuna et al. 2010）。与抗白叶枯病抗性基因紧密连锁的标记可用于水稻育种计划的分子标记辅助的选择。miRNA靶基因的表达将有助于克服耐药的转录后基因沉默，从而可能导致在转基因植物中更好的表达部分抗纹枯病。此外，已经发现，miRNA技术可用于定位致病基因的水稻纹枯病菌为这种破坏性的植物病原菌的基因组草图。小核糖核酸的研究将进一步揭示水稻防御反应的分子机制。了解小分子RNA在转录组的动态平衡，染色质调节作用细胞耐受性，物候发育感染立枯病菌植物可塑性对水稻高抗纹枯病基因工程是非常重要的。
文献出处：Eur J Plant Pathol
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