丛枝菌根共生中植物防御反应的调控
原文作者：Joseacute; Manuel Garciacute;a‐Garrido, Juan A. Ocampo
单位：Departamento de Microbiologıacute;a del Suelo y Sistemas Simbioacute;ticos. Estacioacute;n Experimental del Zaidıacute;n, CSIC Profesor Albareda, 1, 18008 Granada, Spain
摘要：植物对丛枝菌根真菌的反应涉及不同防御机制的时间和空间激活。已经提出这些防御的激活和调节在维持该协会的共生状态中发挥作用，然而，这些防御如何影响丛枝菌根的功能和发育仍不清楚。在丛枝菌根共生的建立过程中，已经描述了多种植物防御反应的调控机制，包括激发子降解、第二信使浓度的调节、营养和激素的植物防御反应调控以及调控共生基因表达的激活。这些对丛枝菌根调控机制的功能表征，包括它们之间的串扰，将是今后本课题研究的方向和目标。
关键词：丛枝菌根； 防御调节； 植物防御
1 引言
植物和微生物之间形成的内共生体在农业和自然生态系统中起着重要作用。最广泛的内共生相互作用在植物和真菌之间形成，包括寄生相互作用，导致霉菌和锈病等疾病，以及植物根系和丛枝菌根真菌（AMF）之间建立的互利共生关系。
AMF (zygomycotina) 通常与绝大多数陆生植物有关，最好与被子植物有关。这种互惠关系的成功建立构成了改善双方营养状况的战略。真菌从寄主植物中获得固定的碳化合物，而植物通过增加养分吸收（主要是磷）、增强对非生物胁迫的耐受性和对害虫的抗性而受益于这种结合（Smith 和 Read，1997）。
AMF被认为是生物营养微生物。由于它们的专性共生性质，它们不能被无菌培养。一般来说，AMF 表现出很少或没有特异性，决定菌根是否形成的因素似乎取决于宿主植物的基因型（Koide 和 Schreiner，1992）。非寄主植物物种的存在（Giovannetti 和 Sbrana，1998 年的评论）和无法形成 AM 共生的 Myc-突变植物（Gollotte 等，1993 年）提供了这方面的证据。
AM 真菌渗透到根部和细胞间生长涉及一系列复杂的生化和细胞学事件以及细胞内修饰（Bonfante-Fasolo 和 Perotto，1992；Bonfante，2001），这意味着真菌必须清楚地被寄主植物识别.控制 AM 发展的机制在很大程度上是未知的。然而，有证据表明，与植物-病原体相互作用一样，植物防御相关机制的诱导/抑制在 AM 真菌定植和与宿主的相容性中起关键作用。本文回顾了该领域取得的进展，重点关注在这种互惠互动背景下宿主防御机制的功能和调节。
2 丛枝共生发育过程中植物的防御反应
2.1 植物与 AM 真菌相互作用早期阶段的植物防御反应：诱导/抑制效应
快速识别潜在入侵者是植物启动有效防御反应的先决条件。这是通过识别也称为激发子的特定信号分子来实现的。激发子可以从微生物分泌（外源激发子）或作为植物细胞壁的物理和/或化学切割的结果而产生（内源激发子）。在感知激发子后，许多生化变化有助于宿主细胞的早期反应。这些过程包括质膜离子渗透性的变化、质膜结合酶的激活、激酶、磷酸酶、磷脂酶的激活以及包括活性氧物质在内的信号分子的产生。这些过程的结果是防御相关基因的转录激活（Somssich 和 Hahlbrock 综述，1998 年）。
在植物与 AMF 的相互作用中也发现了一些类似于在植物-病原体相互作用中发现的事件。这些事件包括信号感知、信号转导和防御基因激活。 Salzer 和 Boller 认为外生菌根和 AM 真菌会分泌相似的几丁质诱导剂，这可以诱导防御反应（Salzer 和 Boller，2000）。例如，来源于 Glomus intraradices 的根外菌丝体提取物的诱导剂能够诱导大豆子叶中植物抗毒素的合成（Lambais，2000）。有趣的是，最近的结果表明，G. intraradices 诱导查耳酮合酶的表达，查耳酮合酶是蒺藜苜蓿中黄酮类化合物（如植物抗毒素）代谢中的第一种酶（Bonanomi 等，2001）。该基因在第一次真菌接触时在蒺藜苜蓿根部被诱导（Bonanomi 等，2001）。此外，当植物面临病原体时通常会观察到类似过敏的反应，可以在相容的 AM 关联中观察到。可以在 G. intraradices 的菌丝尖端试图穿透 M. truncatula 的皮层根细胞的位置检测到氧化爆发（Salzer 等，1999）。此外，在 Medicago sativa 根的 Gigaspora margarita 感染部位观察到坏死和细胞死亡（Douds 等，1998）。此外，其他报告表明 AMF 可以在工厂中引发防御反应。在 AM 真菌与非寄主植物或 Myc- 突变植物之间的不相容关联中观察到最明显的影响。在非寄主植物的情况下，与 AM 真菌不相容的分子基础仍不清楚，但在某些关联中，抗性反应似乎涉及过敏样反应（Allen 等，1989）。当豌豆 Myc- 突变体植物受到 AMF 攻击时，观察到更强的防御反应，其特征是胼胝质、PR-1 蛋白和酚类物质的沉积（Gollotte 等，1993）。
在 AM 形成的早期阶段，不仅观察到过敏反应，而且在植物识别病原体后激活的信号转导途径的一些元素也被短暂观察到。在菌根烟草植物中，观察到过氧化氢酶和过氧化物酶活性的瞬时增加与附着胞形成和真菌渗入根部一致（Blilou 等，2000a）。有趣的是，在接种了 AMF 的洋葱和豆根中也显示了类似的结果（Spanu 和 Bonfante-Fasolo，1988；Lambais，2000）。在烟草菌根中观察到的过氧化氢酶和过氧化物酶活性的短暂增加也与水杨酸 (SA) 的积累同时发生（Blilou 等，2000a）。SA 是参与植物-病原体反应中激活的信号转导途径的信号分子（Malamy 等，1990；Meacute;traux 等，1990）。在水稻和 Glomus mosseae 之间的相互作用中也观察到了在感染早期阶段 SA 的短暂积累（Blilou 等，2000b）。在这种情况下，SA 的积累也与编码脂质转移蛋白 (LTP) 和苯丙氨酸解氨酶 (PAL) 的基因表达的增加相关（Blilou 等，2000b）。这提供了证据表明 Pal 和 Ltp 的诱导是防御途径的一部分（Blilou 等，2000b）。
在 AM 真菌穿透的早期阶段表达的大多数防御相关基因也被病原体感染、诱导剂治疗或 SA 激活。在这种情况下，防御基因表达的诱导可以被认为是真菌激发子识别和信号转导通路激活的结果。植物防御反应的弱和短暂的特征可能是真菌触发这种反应和/或诱导植物机制的低能力的结果，该机制在多个水平上抑制已经激活的防御反应以允许真菌在其中生长植物组织。这些机制在确定 AM 共生的相容性方面可能产生的影响将在下面讨论。
2.2 含有丛枝的植物细胞的防御反应
在 AMF 根系定植的早期阶段，植物防御反应的特点是弱而短暂的激活，但在后期阶段，例如丛枝形成，这种激活似乎变得更强，尽管仅在那些含有真菌的细胞中结构。例如，在原位表达研究中使用特定探针揭示了一些与植物防御反应相关的基因的 mRNA 在含有丛枝的植物细胞中特异性积累。同样，不同类别的植物防御基因的成员，包括编码富含羟脯氨酸的糖蛋白 (HRGP) (Balestrini 等, 1997; Blee and Anderson, 2000)、苯丙烷代谢酶 (Volpin 等, 1994, 1995; Harrison) 的基因。 and Dixon, 1993, 1994)，参与活性氧代谢的酶 (Blee and Anderson, 2000) 和植物水解酶 (Lambais and Mehdy, 1993, 1998; Blee and Anderson, 1996; David 等, 1998; Salzer 等, 2000) 已在含有丛枝的植物细胞中检测到。在 HRPG 的情况下，在含有丛枝的玉米和豆类的根细胞中观察到编码 HRGP 的 mRNA 数量增加（Balestrini 等，1997；Blee 和 Anderson，2000）。
类黄酮和异黄酮等苯丙烷类化合物参与植物生长和发育的各个方面，也参与与微生物的相互作用（Dixon 和 Paiva 综述，1995 年）。编码催化苯丙素代谢核心反应的酶的基因已在具有丛枝的细胞中表达。例如，在含有丛枝的细胞中观察到苯丙氨酸解氨酶和查耳酮合酶转录物的原位定位（Harrison 和 Dixon，1994）。然而，在类黄酮/异黄酮途径中编码酶的其他基因的表达，例如查尔酮异构酶或异黄酮还原酶，在菌根中没有受到显着影响（Harrison 和 Dixon，1994）。在紫花苜蓿物种中，发现不同类黄酮/异黄酮化合物的瞬时增加取决于参与相互作用的植物和真菌基因型（Volpin 等，1994, 1995；Harrison 和 Dixon，1993, 1994）。总之，现有数据表明菌根中苯丙烷类代谢的激活，其特征是基因的弱、局部（最好在含有丛枝的细胞中）和不协调的诱导以及植物抗毒素产物的积累，其中一些在高浓度水平（莫兰迪，1989）。尽管没有证据支持类黄酮/异黄酮在 AM 共生中的特定作用，但有几个结果表明，类黄酮可以以与根瘤菌共生相似的方式刺激 AM 共生（Xie 等，1995；Harrison，1999）。
参与活性氧分解代谢的基因（例如过氧化氢酶和过氧化酶）的信使 RNA 已分别定位于含有丛枝的豆和小麦根细胞中（Blee 和 Anderson，2000）。 Blee 和 Anderson 认为，过氧化氢酶和过氧化物酶在过氧化氢的分解代谢和/或在丛枝与植物细胞质膜之间的界面中的蛋白质和多糖之间的交联反应中发挥作用。
证实了生化数据，在不同植物-真菌组合的菌根形成过程中观察到酸性和碱性形式的几丁质酶和 beta;-1,3-葡聚糖酶的差异基因表达（Lambais 和 Mehdy，1993，1998；Blee 和 Anderson，1996； David 等，1998 年；Salzer 等，2000 年）。豆类酸性内切壳多糖酶和 beta;-1,3-葡聚糖酶转录物在菌根中的原位定位表明 mRNA 主要在维管柱中积累（Lambais 和 Mehdy，1998 年）。然而，在含有丛枝的皮层细胞之间的细胞间区域观察到几丁质酶和 beta;-1,3-葡聚糖酶转录物的基本形式的积累（Blee 和 Anderson，1996；Lambais 和 Mehdy，1998），这表明这些酶可能是参与控制自由基内真菌的生长。有趣的是，含有丛枝的细胞中 beta;-1,3-葡聚糖酶 mRNA 的积累受磷 (P) 浓度的调节。随着磷浓度的降低，mRNA积累水平增加。相比之下，基本几丁质酶转录物的数量不随菌根化或 P 浓度而变化（Lambais 和 Mehdy，1998）。观察到的酶活性和 mRNA 积累模式表明，几丁质酶和 beta;-1,3-葡聚糖酶可以构成植物对入侵真菌的防御反应的一部分。最近的一些数据显示，在成熟的蒺藜菌根中特异性诱导了 III 类几丁质酶基因家族（Salzer 等，2000）。作者提出了诱导几丁质酶基因在 AM 发育后期抑制植物防御反应中的作用（Salzer 等，2000）。然而，这些防御相关蛋白在自由基内真菌生长过程中的作用和调节尚不清楚。
与衰老和应激过程有关的其他基因已在含有丛枝的细胞中表达。这就是编码谷胱甘肽-S-转移酶（Prp1）的马铃薯的情况，其转录物仅在含有丛枝的某些细胞中积累（Franken 等, 2000）。该基因产物可能参与丛枝的降解（Franken 等，2000）。
在含有丛枝的细胞中表达的防御基因的作用可能是控制菌丝扩散和根中丛枝的形成。然而，这种基因产物在菌根中的确切功能尚不清楚，应该澄清，因为基因产物的相同活性在不同的背景下可能会产生不同的结果（发病机制或共生关系）。
3 AM共生中的防御调节机制
基因表达的多重信号和差异诱导介导了AMF与植物细胞之间的复杂相互作用。如上所述，一些研究指出存在与 AM 共生中植物防御反应相关的信号和基因表达。然而，这些信号和基因的调控和功能仍然未知。一些作者认为植物防御反应在其控制真菌共生体的发育中发挥作用（Lambais 和 Mehdy，1993，1996）。然而，组成性表达几种经典发病机制相关蛋白的转基因植物中 AM 的形成并未受到影响（Vierheilig 等，1993，1995）。因此，这些植物病原蛋白在 AM 共生中的有效作用是值得商榷的。防御基因的差异激活反映了存在某种机制来调节防御反应的抑制，以使相容的AM真菌与植物形成互惠共生的相互作用。调节的局部或/和系统性质以及这种抑制或减弱防御反应的机制的组成部分将在下文讨论。
3.1 植物和真菌水解酶，AM 共生中防御调节的关键
减弱 AM 共生中植物防御反应的一种可能机制可能是降解 AM 真菌产生的外源激发子分子和/或防止内源激发子从植物细胞壁释放。从理论上讲，水解酶调节这两个过程，因为植物水解酶可以水解真菌引发剂成分，而真菌酶可以水解植物细胞壁成分。文献中提供的数据表明，这种通过水解酶调节 AM 共生的假设模型可能存在。在 AM 发育过程中，组成型和菌根特异性几丁质酶、壳聚糖酶和 beta;-1,3-葡聚糖酶同种型（真菌激发子的潜在水解酶）的表达受到不同的调节，从而表明这些酶在 AM 形成中的核心作用（Dumas-Gaudot等，1992；Dassi 等，1996；Pozo 等，1998；Salzer 等，2000）。此外，已观察到从根内 G. intraradices 的根外菌丝体
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