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间歇运动作为一种最优控制策略
P.Paoletti 1 and L.Mahadevan 1,2,3
1 School of Engineering and Applied Sciences, 2 Department of Organismic and Evolutionary Biology, and
3 Department of Physics, Harvard University, 29 Oxford Street, Cambridge, MA02138, USA
摘 要：鸟类，鱼类和其他动物通常通过在主动推进和被动滑行的阶段之间交替来使用不稳定效应来节省能量。本文为这样的行为构建了一个最小模型，通过类比于使用可充电电池行驶，可以将其作为最优控制问题。最优控制问题的理论分析证明，相对于稳态策略，间歇运动具有较低的能量需求。将原始最优控制问题转化为标准有限维优化问题后，本文采用非线性优化技术求解有限维优化问题，得到整个过程的数值结果。
关键词：间歇运动 游动 飞行 最优控制
简介
传统的研究对于动物运动的数学研究的方法是基于稳态假设，根据这个假设，生物体以一个不变的速度通过周围环境。然而，几种物种实际的运动是以来回运动为特征。间歇性地穿插停顿能够持续从几毫秒到几分钟[1]。实际上，最近Gleiss 等.[2]建议将间歇运动看作趋同进化的一个例子，在这个例子中，血统相差遥远的动物在相似的移动更有高效的问题中产生了相似的策略。例如，与连续游动相比，主动摆尾与被动滑行相交替的非稳态运动可以节省能量[3]。实际上，Muller等[4]比较了幼热带鱼和成年热带鱼的间歇游动行为，发现随着年龄的增长，花在被动滑行上的时间在逐渐增加，这说明流体和行为的改变可以支持这种积极的有利的运动策略。此外，间歇性游动不仅存在与鱼类中，还广泛存在与各种各样的物种中，包括水母[5]和海豚、海狮等海洋哺乳动物[6]。除了海洋生物，间歇运动也见于鸟类，大致分为跳跃飞行和间歇飞行[7]，在前一种模式中，鸟类周期性地在主动拍动阶段和滑翔阶段之间切换，而在第二种模式中，被动阶段对应于折叠翅膀的弹道飞行。实验表明，跳跃飞行对于小型或年幼的鸟类来说是一种能量高效的运动方式，而间歇飞行是中型鸟类的特征[8-12]。事实上，身体提升的作用在弹道或边界阶段增加节能在在[13]中突出显示，虽然比较蝙蝠和雨燕[14]表明，后者可以利用他们的升阻比高在滑翔中，与连续拍打相比节省15%的能量，而蝙蝠的飞行形态和风格不允许这些动物有效地使用任何存储势能，从而迫使他们使用连续拍打。此外，Kramer amp; McLoughlin[1]和Tobalske[15]也提出间歇性运动可以使动物实现次要目标，如疲劳恢复、操纵、稳定性和感觉(视觉)场聚焦和可检测性。
生物学证据表明，非稳态运动实际上可能是常态，而稳态运动是例外，这就要求我们不要基于数 学上方便的稳态假设来描述运动。开发新模型和理解间歇性运动发生的一个可能的指导原则是能量最优性，即动物将运动消耗的总能量最小化的假设[16,17]。在这种方法的一个开创性的例子中，Weihs[18]使用简单的能量参数来展示，与稳定游泳相比，交替进行主动摆尾和被动滑行阶段可以节省高达50%的能量。这样的模型已经扩展到更大范围的游泳速度[19,20]，类似的论点也被用来解释鸟类间歇性和跳跃飞行的发生[7,21,22]。这些模型的关键组成部分是在主动阶段储存能量的能力，通常是重力势能，然后在被动阶段将其用于推进。
一方面，虽然简单的能量公式能够定性地描述间歇运动的好处，但它们忽略了运动的关键动力学方面，因此它们的描述能力有限。另一方面，动力学模型通常将身体动力学与周围流体环境的动力学结合起来，而且往往比较复杂，只适用于计算分析，而且特别适合于手头的情况。例如，在[23]中，一个包含柔性体(鱼)与粘性流体相互作用的类鱼游动模型被评估为脉冲-游动的效率，而降阶模型[24,25]已经被用于数值求解鸟类间歇性飞行和动态翱翔的最优解。类似的间歇性运动策略出现在与[2]关系不密切的动物身上，这一事实表明，人们正在寻找可能从一般模型中收集到的基本原理。
在这里，我们提出了一个最小模型，该模型包含了该现象的主要定性特征，包括运动问题的动态表达式，其中包含了考虑主动推进和被动滑行的多种允许策略，并对可生成的动力和力进行了简单的约束。在间歇性运动是一种策略结果的思想指导下，我们用最优控制理论来解决问题，这为此类问题提供了自然的语言。虽然我们经常参考鸟类来帮助建立物理直觉的公式和解决方案，但是我们的公式允许一个在空气和水中统一的处理间歇运动策略。特别地，我们将间歇运动的最小动力学模型表述为最优控制问题，该模型的解描述了非稳态运动的发生，使得提取非稳态运动定性特征对系统参数的依赖关系成为可能。在第2节中，我们介绍我们的数学模型，并使用数值和分析方法的结合来解决它，同时根据事先的观察提供一个解释。在第3节中，我们改进了最初的公式，以考虑更多的现实假设，并展示间歇性运动策略的定性特征如何依赖于系统参数。最后,在第4节中，我们最后讨论了自然和人工运动策略模型的相关性。
间歇性运动的最小模型
间歇性运动可以广义地定义为动物在主动推进阶段和被动滑行阶段之间周期性交替的一种策略。只有当动物能够将主动阶段消耗的部分能量储存在一个蓄水池中，而被动阶段的能量可以从蓄水池中提取时，这种策略才是可行的。因此，间歇性运动的最小模型至少需要具备以下三个要素：(i)躯体在其环境中的动力学模型；(ii)可用于主动推进的有限能量；(iii)储存稍后在被动阶段使用的驱动能量的动作机制。
包含所有这些元素的系统的机械图画是一辆带有可充电电池的小车，如图1所示。当汽车运动时，它在水平轨道上由发动机推动(主动阶段)或由先前经发动机本身充
图1间歇运动最小模型示意图。在活动阶段，发动机提供推力，同时给电池充电。当发动机处于无源状态时，储存在电池中的电荷可以用来提供推力。该系统的无量纲动力学由式(2.5)-(2.7)描述。（图中，thrust为推力，drag为阻力，battery为电池，engine为发动机）
电的电池推动(被动阶段)。在这里，电池扮演着“能量蓄水池”的角色，这通常是由鱼类和鸟类的重力势能所起的作用(但关于动能作为鸟类能量蓄水池的重要性的讨论，也参见[21])。
小车的位置由动力学方程决定
(2.1)
其中，x为质心沿轨道的位置，F为发动机提供的推力，m为小车质量，c为粘性摩擦系数，S为蓄电池储存的势能。为简单起见，这里我们假设阻力与速度成正比，但是引入二次型阻力只会在数量上而不是品质上改变我们的结果，如附录A所示。
在这个最小的设置中，我们从机械能开始，将其作为运动所需要的总能量e(t)的代表，写作
(2.2)
虽然我们增加了模型的复杂性，但是在第3节中我们也解释了代谢的贡献。
最后，我们假设电池中的电量是由如下动力学方程决定的
(2.3)
其中，beta;表示的分数总势能驱动能量转换为存储和gamma;是自然放电率。我们注意到，如果F (t)是分段常数，一个基于第2节我们的数值结果讨论的合理的解决方案是S(t)=(F(t)beta;minus;gamma;)x (t)，这样动力学方程(2.1)可写作
(2.4)
在后面，我们用这个方程来表示小车的动力学，记住，只有当推力F是分段常数时，结果才会是自洽的。
假设推力0le;Fle;Fmax存在一个上界，这在任何生物学情况下都是可以预料的，我们发现该问题具有一个特征长度尺度F max m/c2和一个典型的时间尺度m/c。然后我们可以把无量纲运动方程写成（稍微滥用一下符号）
(2.5)
(2.6)
(2.7)
(2.8)
(2.9)
(2.10)
现在，我们考虑的问题是希望汽车从初始位置x(0)=0行驶到期望位置xf。有无限钟的策略来实现这一目标，从一个使用连续推力的极限情况到不同程度的间歇运动，在间歇运动中，主动阶段持续时间ta和滑行阶段持续时间tg交错进行，可达到不同的周期ta/(ta tg) = ta/tf。我们认为与间歇运动相关的非平凡策略是一种以最小化总能量为目标的最优策略[7,21]，虽然我们的方法要求解决动力学问题，而不是能量最小化。为了描述这种最优策略，我们忽略了与初始和末段轨迹相关的瞬态，只关注一个单周期的开关运动，并定义了性能指标
(2.11)
这是比能的倒数，即单位旅行长度所需的能量。我们的最优控制问题的最佳策略需要最大化性能指标J，该目标受约束于动力学约束条件(2.5)-(2.8)，起始条件x(0)=S(0)=e(0)=0和周期性边界条件和，这些条件能够到达所需的最佳组合主动推进和被动滑行所必须的。
数值结果
最优控制问题(2.5)-(2.10)的解析解一般很难求，因此，我们首先使用数值工具来获得一些直观结果。目前已有多个求解最优控制问题的开源和商用数值软件包，如GPOPS[26]和PSOPT[27]，它们将动态最优控制问题转化为更容易求解的标准有限维静态优化问题。虽然实现细节如时间离散化或有限差分格式的选择在不同的包之间有所不同，但如果时间网格足够精细，引入的近似误差可以忽略不计，病态情况除外。将原最优控制问题转化为泛型变量s(t)上的动态方程、输入约束和状态约束变成优化变量s(ti),i=0,1,hellip;,N，我们使用非线性优化技术，如内点法或顺序二次规划，来解决所得到的有限维优化问题[28]。我们强调大多数非线性优化例子收敛于局部极小值，因此通常需要使用不同的初始猜测来找到全局极小值。在这里，我们使用GPOPS包，利用伪谱方法来实现快速收敛和序列二次规划求解程序SNOPT[29]作为我们的非线性优化程序，可在www.gpops.org免费获得。
在图2中，我们展示了两个例子的最优轨迹，它们是通过设置beta;= 0.75,gamma;=0.25和emax =1，从优化变量的不同初始值开始而得到的。我们注意到虽然在这两种情况下推力
图2 最优轨迹展示 (i)位移x，(ii)消耗的能量e（实线）储存的能量S（虚线），(iii)速度和(iv)推力F。这些轨迹是在约束(2.3)-(2.10)以及beta;=0.75，gamma;=0.25和emax =1的条件下，通过最大化(2,11)得到的。展示在(a)中的结果是在F*=0.5和总距离x(tf)=0.5的情况下得到的，结果是时间tf=1.5，消耗的能量e(tf)=0.17。评价指标J=3且控制工作循环ta/tf=67%。展示在(b)中的结果是在F*=1和总距离x(tf)=0.4的情况下得到的，结果是时间tf=1.2，消耗的能量e(tf)=0.13。评价指标J=3且控制工作循环ta/tf=33%。（线上版本是彩色的）
都是分段常数，但是发动机力F的最优值不同，每单位能量行驶的距离J =3，因此我们的最优控制问题的公式不只有唯一的解。我们注意到引入二次阻力并不影响最优轨迹的定性行为，如附录A所示。在描述附加假设如何允许我们获得唯一极小值之前，我们首先使用分析方法来理解上面描述的最小模型。
模型分析
在这里，我们首先利用一个该问题的有力公式来描述的该模型对评价指标J对与模型参数(beta;,gamma;)的依赖性。虽然这一分析得出了一些普遍的全局见解，但它没有提供关于最佳轨迹行为的详细信息。然而，我们将看到，最优控制问题的解析解(2.5) -(2.11)确实使我们能够描述一组最优解，从中我们可以选择一个满足生物学上现实附加条件的解。
2.1节给出的数值结果表明，最优推力为分段常数，
(2.12)
这使我们能够通过执行相平面分析来确定性能指标(2.11)的值，即通过观察的e和S的作为位置x的函数的行为而不是时间变量t。的确关于的方程 (2.6)和(2.7)的线性性质意味着电池充电机械能S (t)和e (t)是行驶距离x(t)的线性函数，如图3所示。因此，
图3 机械能额e（实线）储存的势能S（虚线）关于个体位置x的函数曲线，通过在公式(2.6)和(2.7)中设置beta;=0.75和gamma;=0.25得到。（线上版本是彩色的）
我们可以把在主动阶段结束时所获得的势能的最大值写成
(2.13)
所以
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