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红鳟鱼的卡门步态运动学模型
1、摘要
尽管其在大自然中普遍存在，但对于鱼类如何在非定常水流中游泳的机理性认识仍然充满挑战。先前在圆柱后面的涡街中进行的卡门步态中运动学研究仅揭示了时均测量结果，这妨碍了我们逐周期地正式描述运动的能力。 在这里，我们介绍首个描述卡门步态中鳟鱼的游泳运动的分析模型，该模型的精准度为70-90％。我们发现，可以用行波方程来对身体弯曲运动学进行建模，该方程也被证明可以精确模拟自由流游泳运动学。然而，自由流游动和卡门步态的参数范围是不同的;行波方程的振幅，波长和频率值对于每种行为都是基本不同的。在卡门步态中，波从身体的中心产生，与自由流中的起始点相比偏后0.2个体长。该波以恒定的速度传播，其速度高于标称流速，就像在自由流动的游泳中一样。除了起伏之外，我们还观察到卡门步态中鱼也表现出明显的横向翻转和身体回转，这在所有行为中占比高达75％。这些运动是周期性的，它们的频率也与涡旋脱落频率相一致。头部角度和身体角度之间存在负相关：当身体向一个方向旋转时，鱼的头部转向变成相反的方向。我们的运动学模型在数学上描述了鱼如何在真实的涡流中游动并提供了一个平台，以更好地理解流量变化的影响以及矫正运动过程中肌肉活动的贡献。
2、介绍
不同体型的鱼在稳定的波动运动（即自由流动游泳）期间表现出类似的中线运动学。自由流游泳的共同描述性特征是：（1）机械波以高于游泳速度的速度穿过身体，（2）波的幅度向着尾部增加，以及（3）在低游泳速度时头部摆幅非常小，但在较高游泳速度时头部摆幅增加。更具体地说，这些共享特征具有可以方便量化的模式。当自由流游泳运动学被建模为正弦波的线性组合时，我们可以看到单个波形足以描述身体每个点的运动;高频项的幅度通常嵌入噪声中或与基频相比较小。此外，振幅包络（即沿中线的每个点的峰 - 峰振幅）朝向尾部非线性地增加，并且行波在后身体区域以恒定速度传播。这些发现使得自由流游泳运动学能够用简单的行波方程来建模。 具有任意初始相位（phi;）的方程式的形式如下：h(x,t) = A(x) times; sin(kx – omega;t ϕ) , （1）
其中h是垂直于流动方向的运动，A是振幅，k是体波数，omega;是角频率，t和x分别表示沿着身体的时间和位置。波起始点随着运动模式（鲔形式，鯵科模式，鳗鲡模式）而变化，这是根据身体有多少参与波动波而定义的。方程的时间和空间周期分别由角频率（omega;=2pi;f，其中f是波动频率）和体波数（k =2pi;/lambda;，其中lambda;是体波长）确定。行波（V）的速度由以下定义：V = lambda;f（2）
幅度包络[A（x）]也取决于运动模式。对于亚鲹科游泳者，如虹鳟鱼和鲭鱼，它由二阶多项式描述，而对于鳗鲡式游动者（例如鳗鱼），它近似为指数函数。对于自由流游泳，行波方程可以与高能计算和流体动力学模型相结合，从而可以将鱼的形态和运动学与运动的推进联系起来。这样给定鱼的身体形状和特定速度游泳，可以预估其需要多大的力量和推力。继而，我们可以推算出动物的游泳效率。
在河流和溪流等自然环境中，鱼类通常会遇到不稳定的水流，这种水流可能随着涡街耦合作用出现各种流场结构。因此，研究鱼类如何在非稳定流动中游泳的兴趣日益增加。然而，描述在静水或均匀流动中游泳的运动学和水动力学模型不足以描述复杂流动中的运动。因此，我们对不稳定流动对稳定性，能量，推力产生和游泳效率的影响的理解大大受到限制。
研究鱼如何与圆柱体上的涡流相互作用提供了一种系统的方法来研究复杂但可预测的流动条件下的鱼 - 流体相互作用。此外，已经表明，当在卡门涡街中游泳时，鱼可以节省能量。在均匀流动的圆柱体后面产生一个卡门涡街，流过圆柱体的流动会产生从圆柱体两侧交替流出的涡流。当雷诺数在40-100,000之内时，涡流定期交错排列成两列。由于我们有能力通过改变流速和圆柱体直径来精确控制流量变量，因此这是一个可以研究鱼类在不稳定水流中游泳的功能强大的装置。
到目前为止，我们从以下几个方面定义卡门步态：（1）鱼处于卡门涡街中的特定区域（2）与自由流游泳不同的12个运动学变量的平均值。然而，这些平均值无法解释这些中线上的点运动之间的相互关系。并且它们无法描述鱼在每一瞬间与涡流相互作用的运动。 这对生物学家来说是一个限制因素，他们有兴趣分析整个身体如何与迎面而来的涡流实时交互，对于寻求评估生物启发式设计性能的流体动力学建模者和工程师来说同样是限制因素。在这项研究中，我们首次提出了一个运动学模型，它以分析的形式涵盖了卡门步态中的中线运动学。因为我们的模型可以产生与活鳟鱼非常相似的中线，生物学家可以在将来使用它来评估卡门步态，机器人学家可以开发可以移动的生物启发机器人的控制算法，以及计算流体动力学建模者以模拟流体 - 结构相互作用。
3、材料和方法
1）数据集
我们根据之前研究提取的中线开发了我们的模型。简而言之，我们观察了八条虹鳟，在自由流动和卡门涡街中的流动槽中游动动，这些鱼的体长L = 10.0plusmn;0.3厘米，其中L是身体总长度。流速保持在4.5，并使用直径5厘米的D形圆柱体产生涡街。涡旋脱落频率和涡间距（涡旋之间的距离）分别为2.22plusmn;0.01Hz和20.3plusmn;0.1cm。实验通过迭代地将双侧销钉向下移动直到身体平衡后的前后销位置，确定了每条直伸鱼的质量中心。然后用这个点到头顶的距离来确定每个视频帧的身体中线的一个固定点。在这里，我们称这一点为身体中心（BC），它指的是以前工作中的质心。在这项研究中，我们兴趣在于分析垂直于标称流动方向的鱼的运动。因此，我们从原始中线减去下游 - 上游的移动以重叠所有中线。实验数据用MATLAB中的专门脚本进行分析。
2）傅立叶分析卡门步态运动学
为了指导我们对卡门步态运动学的建模方法，首先确定卡门步态中起伏是否起作用是至关重要的。这需要建立一个沿身体行进的行波。Videler和Hess先前提出了一种基于傅里叶级数分析的有效方法来量化游泳过程中的波动。 在这种方法中，沿着中线的每个点的横向运动由周期性余弦函数表示。使用最小二乘算法估计余弦函数的参数（幅度，频率和相位），以最小化实际运动和预测运动之间的误差。考虑到沿着中线的所有点以相同的频率振荡，因此有可能分析每个余弦函数中幅度和相位的值如何沿着身体改变。线性相位关系表明在前后方向存在恒定速度的行波。作为一个反例，恒定的相位关系表明，沿着身体的所有点同时达到最大振幅，这是驻波或刚体运动的特征。
在这项研究中，我们采用了类似的方法来使用快速傅立叶变换（FFT）分析卡门步态中线。特别是，我们计算了沿中线每个点的横向运动的快速傅里叶变换。我们确定所有中线点的横向运动是否可以用相同的基频表示。这种频率的存在使我们能够分析作为身体位置函数的振幅和相位的变化。此外，一个线性相位关系可以表明，在卡门步态中也存在一个行波。 如果是这种情况，重要的是要知道波的起始位置（即相位开始线性增加的位置）以及波的振幅如何沿着身体改变。我们将FFT分析应用于自由流游泳的中线，以突出自由流游泳和卡门步态之间的差异。请注意，我们对自由流中游泳鳟鱼进行的FFT分析显示结果与以前的结果非常相似。
如图1所示，FFT分析揭示了三个主要的生物学表现：（1）在卡尔曼步态期间，沿着身体的所有点以相同的频率振荡，证实了我们的假设，即中线运动学可以用一种主要频率来描述（图1A）;（2）该频率的幅度在距吻嘴（0L）0.3L的身体位置处最小，并且朝着尾部二次增加（图1B）;（3）前体相位恒定（0L至0.4L），后体线性增加（0.4L后）。这表明体波从身体中心（0.4L）开始并以恒定速度向后行进（图1C）。因此，FFT分析证实卡门步态鱼拥有一个行波身体就像自由流动的游泳一样。
图1.自由流游泳期间鱼的中线运动学和4.5L的卡门步态鱼游动时的傅里叶分析（正常箱体分布，箱体大小0.1Hz）（A）黑色（白色）表示横向振幅最小（最大）的频率的归一化频谱。自由流游泳和卡门步态都呈现周期性横向振荡，其中主要频率分别为6.6plusmn;0.1和2.2plusmn;0.05 Hz。（B）主频下的平均幅度曲线（实线）（灰色阴影区域显示均数标准误差）。在这两种行为中，横向振荡的振幅在中体最小并逐渐向尾部增加。卡门步态期间，所有点的体振幅都大于自由流游泳时的体振幅。（C）主频下的平均相位曲线（实线）（灰色阴影区域显示均数标准误差）。两种行为都显示出行波。在卡门步态期间，波浪开始于身体中心（0.4L），在自由流动游泳鱼的起点之后约0.2L。在这两种行为中，波浪的速度沿着后身是不变的（约60厘米自由流动游泳和约75厘米卡门步态鱼）。 鳟鱼的自由流动游泳幅度和相位曲线与雪鱼类和鲭鱼非常相似。
3）卡门步态运动学建模
接下来我们继续开发基于行波方程的模型。我们观察到卡门步态和自由流游泳之间的主要区别，除了起伏外，还存在侧向平移和旋转（图2A）。由于自由流动游泳鱼的后坐运动导致的侧向平移和身体旋转量与卡门步态测量的运动量值相比可以忽略不计。在经典力学中，全身平移和旋转统称为刚体运动。我们推测卡门步态可以被模拟为中线的叠加来自波动，刚体运动和头部运动。我们用一种建模方法来检验我们的假设，可以总结为三个步骤。（1）我们对卡门步态中线进行线性变换，以将刚体运动中头部和波动运动分开（图2C）。线性变换后，我们获得四组中线，考虑起伏，头部运动，侧向平移和身体旋转（图2D）。（2）我们用一个单独的方程模拟每组中线，并根据经验估计它们的参数。然后，我们通过总结四组中线获得完整的卡门步态模型。（3）我们通过比较中线与鱼的实际中线来评估完整模型。
步骤1：将卡门步态的中线分解为四个基本运动成分：横向翻转，身体旋转，头部运动和身体弯曲。
为了提取刚体运动，需要识别卡门步态期间保持直线的身体区域。我们发现，颅底和身体中心之间的部分满足这个标准（0.2L到0.4L;图2B）。我们的FFT分析表明，该区域的中线点以恒定的相位和相似的振幅振荡（图1B，C）。这表明该区域的中线点一起移动而没有弯曲。对于每条中线，我们使用MATLAB中的polyfit函数拟合一条直线（即刚体线）来表示中线的这一部分。身体的旋转被估计为刚体线和流动轴之间的角度（theta;body）。为了隔离头部运动和身体弯曲，使用旋转矩阵将原始中线自动旋转以将身体角度设置为零。旋转中心（图2B，黑色圆圈）被选为刚体线（0.3L）的中点。这一点也对应于身体的最小幅度点（图1B）。然后，我们减去横向平移，它被估计为与流动方向垂直的刚体线的运动。从原始中线减去横向平移和体旋转后，变换后的中线由头部运动和身体弯曲组成。2C）。刚体区域的体振幅很小，这表明我们的中线转型是适当的。 为了最小化数字噪声，我们使用10 Hz截止频率的低通滤波器对这些中线进行了平滑处理。总之，我们将卡门步态运动学分解为四个基本运动分量：横向平移，身体旋转，身体弯曲和头部运动（图2D）。在横向平移和旋转过程中，沿着中线的所有点都以相同的量级平移和旋转。头部运动被定义为相对于流动轴线的头部角度，假设头骨（0L到0.2L）是刚性的。身体弯曲仅包括身体中心后面的区域（即后中线）。
图2.（A）在卡门和自由流游泳期间记录的原始鱼线中线。（B）在卡门步态期间，颅骨与身体中心之间的身体区域是直的（红线）。这使我们能够区分波动的运动中的横向平移和旋转（刚体运动）。我们估计身体的旋转角度（）在刚体区域的轴线和流动轴线之间。（C）在消除身体旋转和侧向平移后，变形的中线显示头部运动和后身弯曲（身体中心和尾部之间）。（D）总的来说，卡门步态运动学可以在很大程度上由四个基本运动分量解释：横向平移，身体旋转，头部运动和身体弯曲。
步骤2.分别建模每个运动部件并获得完整的卡门步态模型
我们对卡门步态四个运动部件中的每一个独立建模 [身体弯曲（），侧向平移（），身体旋转（）和头部运动（）其中h指垂直于流动方向的运动]，并最终通过结合这些运动获得我们的完整模型。我们在公式（1）中使用行波方程模拟身体弯曲运动，其中波在身体中心开始产生，x = l-0.4L，其中l = 0.4L至1.0L。为了简单起见，我们假设最前面的点和身体中心之间的距离是不变（0.4L），实际上改变了2％。振幅由描述，行波方程（c1，c2，lambda;和f）的参数是根据经验估计的，就像在自由流游泳中一样。我们将横向位移（），身体角度（）和头部角度（）建模为一个周期函数：
（t）= （t）= sin（2pi; ），（4）（t）= sin（2pi;t ）。（5）
我们使用最小二乘法估计正弦波的参数（与身体弯曲相关的振幅，频率和相位），以最小化实际运动和预测运动之间的误差。因为，和是给定t的单个值，所以我们将它们输入到方程（6）到（8）中以分别产生中线的横向平移（），身体旋转（）和头部运动（）。(x,t) = (t), (x = l, where l = 0L to 1.0L) ,（6）(x,t) = x times; sin[(t)], (x = l – 0.3L, where l = 0L to 1.0L) ,（7）(x,t) = x times; sin[(t)], (x = l – 0.2L, where l = 0L to 0.2L) .（8）
整个模型是通过结合四个运动组件获得的： = . （9）
步骤3：评估模型
我们通过逐帧比较鱼（）和模型（l）的中线点来评估整体模型（）的性能。使用以下等式计算百分比幅度差D（x，t）： D(x,t) = (x,t) – (x,t) / (x) , （10）
其中0 lt;x lt;L且0 lt;t lt;T（T是视频序列的持续时间）。（x）是每个x的鱼的最大绝对值（x，t）。如果模型非常合适，那么两条中线应该为每一帧重叠[即D（x，t）接近0]和D（x，t）应该随时间和空间随机分布。如果模型非常合适，那么两条中线应该为每一帧重叠[即D（x，t）接
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