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热带雨林和油棕榈种植区的叶面积指数与小气候的关系：森林分布导致小气候的变化
Stephen R. Hardwicka,lowast;, Ralf Toumia, Marion Pfeiferb, Edgar C. Turnerc, Reuben Nilusd,Robert M. Ewersb
文章信息
文章历史：
2014年5月27日接收
2014年9月23日收到修订版
2014年11月10日接受
2014年11月28日网上发布
摘要
土地利用变化是对生物多样性的主要威胁。土地利用变化影响生物多样性和生态过程的一种机制是通过当地气候的变化而变化的。在这里，叶面积指数和五个气候变量之间的关系—空气温度，相对湿度，蒸汽压力赤字，特定的湿度和土壤温度—在婆罗洲研究了一系列土地利用类型，包括主要的热到雨林，砍伐森林和油棕种植区。每日平均最大的空气和土壤温度，每日平均最大水蒸气压力赤字和每日平均最低相对湿度与叶面积指数有很强的相关性。
高叶面积指数的冠层下面的空气是冷却器而且白天具有较高的相对湿度。森林小气候是被发现为有着较高叶面积指数却是较少变量的位点。原始森林被发现比砍伐森林低2.5℃，比油棕种植园区6.5℃。我们的研究结果表明，叶面积指数对预测植被对小气候的影响是一个有用的参数，可以用来基于遥感数据来预测小尺度气候。
关键词： 小气候、叶面积指数、土地利用变化、热带雨林、分布、油棕榈
引言
小气候影响广泛的重要的生态过程，如植物生长和土壤养分循环（Bonan，2008）。物种可以利用精细的气候变化（Suggittet al., 2012）和结合这些小气候变化的模型,更善于预测种群动态（Bennie et al.,2013）。尽管高分辨率气候预测可获得（Plattset al., 2014），然而，从全球和区域气候模式输出通常只有10 - 100公里水平分辨率。当考虑气候变化的生态影响，什么影响生物砂之间的不匹配可以测量可能会导致不准确。影响生物沙的量和测量的量的不匹配会导致误差。对于早些时候可能受到气候变化的影响，对生物多样性的影响可能会很大的非均质栖息地的热带地区，这尤其重要（Deutschet al., 2008; Tewksbury et al., 2008）。在未来的气候中，精细的异质性可以使小残遗种保护区适应气候，这会帮助物种保留下来（Noss, 2001）。相反，现在没有被算进模型的小气候可能意味着物种比现在我们所想的有更高的气候容忍度（Logan et al., 2013）。
在微尺度上的气候变化是由地形和植被导致。地形气候变化包括海拔、冷空气排水、风力、坡度和坡向的影响（Dobrowski, 2010）。这些物理过程相对比较容易理解；然而，运行足够高分辨率的区域气候模型去精确模拟这些影响是计算昂贵的。植被早就知道适应地面附近的气候（Geiger, 1950）。最近研究表明，不同栖息地之间的气候差异可能是同一尺度或者超出预计规模的气候变化（Suggitt et al., 2011）而且林冠覆盖对极端气候条件有很强的影响（Ashcroft and Gollan, 2012）。在东南亚，油棕种植园测量的温度是2.8◦C，在白天湿度显著低于附近的森林（Luskin and Potts, 2011）。然而,目前对植被和小气候的关系的全面了解是缺乏的，但对异质地貌小气候模型的发展是至关重要。
有三个原因机理来预期植被结构和微小候之间很强的关系。第一，植物的树冠吸收、散射和反射的太阳辐射,从而减少能量渗透到土壤和冠层下的空气。太阳辐射被植物冠层吸收的数量取决于它的叶面积指数（LAI）,这里定义为在当地的水平基准上总表面叶面积的一半（Chen and Black, 1992）。高叶面积指数的树冠密度可以阻止超过95%的到达地球表面的可见光（Bonan, 2008），在白天这应该保持空气和土壤林冠下凉爽。在温带森林，这种效应在保护气候变化影响的温度敏感的物种主要作用（De Frenne et al., 2013）。第二，植物冠层吸收空气中的动量，因此在冠层下风速随深度而下降（Garratt, 1992）。因此，植被抑制空气湍流混合而且茂密的树冠比稀疏减少混合。树冠顶部的空气在白天加热，湍流混合行为迫使这种热空气朝下向地面，增加了近地面的空气温度。因此，这种效应作用在相同的方向太阳光的吸收：浓密冠层会导致光层下面空气比较冷。最后，水蒸汽空气能够容纳的量强烈地取决于空气温度。因此，在两种环境与（空气中每单位质量的水汽的质量）相同的特定湿度，但具有不同的空气温度，较热的环境比较冷环境有更低的相对湿度。此外，林内蒸腾将有助于保持空气湿润。在这些预期，以前的研究已经显示出，森林冠层内的空气的相对湿度高于附近的开阔地带空气（Chen et al., 1993; Williams-Linera et al., 1998）。
LAI是植被结构的物理度量，是与上述的小气候进程有关。LAI在领域中通常测定，使用破坏性取样或光学技术，例如半球形摄影（Chen et al., 1997）。近年来，生物物理产品提供的连续地表的LAI估测是在遥感观测衍生而来，例如机载激光雷达（Zhao and Popescu, 2009）或MODIS的Aqua和Terra卫星的发展（Myneni et al., 2002）。如果LAI和小气候之间的联系模式可以被建立，那么就有基于遥感数据测量的低空间分辨率气候预测的降尺度空间，没有小气候数据需要在站点进行物理测量。这可能是在一个大的领域中发展高分辨率的气候模型是非常有用的。
土地利用是森林和木本生物群落LAI的重要改性剂（Aragatilde;o et al., 2005; Pfeifer et al., 2014）。在这里，我们调查用LAI描述的植被覆盖度和一系列在婆罗洲，东南亚栖息地的小气候之间的关系。我们充分利用由于集材，砍伐森林和转化为油棕种植区的之前已有的LAI（Ewerset al., 2011）。
方法
数据是在Kalabakan森林保护区和作为the Stability of Altered Forest Ecosystems （SAFE）项目一部分的Maliau盆地保护区采集的Project（Ewers et al., 2011）。自1978年以来的Kalabakan森林保护区经历了多轮选择性伐木和具有高度异质景观。从开阔的草地和灌木植被通过郁闭森林的区域范围内的栖息地。某些区域已经转化为油棕榈种植园，而其他部分是目前正在处于被转换的过程。相比之下，Maliau盆地保护区得到了高水平的保护，因此包含了从未开采过原始森林的广大地区。我们使用了分层设色法审查小气候的空间变化（Ewers et al., 2011; Marsh and Ewers, 2013），高达579个采样点17取样块之间的分布（图1）。小气候传感器被设在与56米（1次采样点）边缘的等边三角形的顶点，与该重复模式在102.25米（2阶），再次的距离102.75米（3阶）。所有三阶网站被嵌套在17gt;1公里分开抽样块。所有三阶站点被嵌套在17个抽样块且每大于1Km被分开。采样点位于不同坡度的土地类型，可大致分为三类的梯度;从未被记录古老森林（OG），已被记录的古老森林（LF），和先前是林地的油棕榈种植园（OP）。站点被放尽量减少高度的变化，所有的样点是450米的平均海拔高度（中位数=460米;四分范围72米）（Ewers et al., 2011）。
图1.SAFE项目站点的地图，呈现出二阶采样点的位置。转载来自Ewers等人。
地上气候变量用Hygrochron iButton进行了监测（最大集成系统，温度精度lt;plusmn;0.5◦C，RH精度lt;plusmn;5％），每一个阶采样点的悬挂高度为1.5米（N =247）。该传感器是从太阳直接辐射被遮阴，由于高大的植被在所有站点中存在阴影。土壤温度数据用Thermochron iButtons（最大集成系统，温度精度lt;plusmn;0.5◦C）采集，该土壤是埋在10cm的深度在每个二阶采样点（N= 140）中。所有传感器都设置为记录气候变量每3小时的瞬时值，每天从午夜开始。地上的气候数据从2011/09/15至2012/05/13连续242天收集，同时采集土壤温度数据从2011/10/26至2012/05/01超过189天。
垂直气候信息数据是用Hygrochron iButton收集，用放置在0.5，1，2，5，10，15和20米的地面高度的传感器。在本研究中的一些传感器分别位于树冠顶部，所有传感器被放置在聚苯乙烯阴影下，朝向天空的一侧用铝箔覆盖，防止他们受太阳直接辐射。垂直剖面图是沿覆盖森林200m的断面10个地点采集的。传感器被设置为记录每3小时瞬时空气温度和相对湿度，每天从午夜开始从2013/06/03到2013/04/11连续128天。
LAI数据在2012年8月和2013年1月间收集的。季节变化的LAI没有算，因为它的效果，预计要小。Malhado et al.（2009年）报告在亚马逊热带森林LAI没有显著的季节性变化。Myneniet al.（2007年）在亚马逊的常绿森林发现LAI显著季节变化；然而，这种变化是与年周期降雨量密切相关。从附近的Damun谷场中心气象记录显示，在沙巴州的这部分的气候是季节性的，偶尔干旱通常与厄尔尼诺事件相关（Walsh and Newbery, 1999）。Damun谷的最新数据（http://www.searrp.org/danum-valley/the-conservation-area/climate）显示，无干燥月，其定义为月在总降雨量较少上百粒毫米（Walsh和Newbery，1999年），我们收集的数据是2011年9月和2013年1月期间的。因此，在LAI不大可能在此期间发生显著变化。
16个采样块LAI值使用装有半球（鱼眼）镜头数码相机拍摄的树冠照片衍生。在每个二阶采样点，我们根据土地欧洲遥感仪器的验证项目设计来将12个高清晰图像分布在样区内（SEARRP：http://w3.avignon.inra.fr/valeri/）。摄像机被安装在高于地面1米三脚架上，垂直向上接近冠层。照片是在尽可能减少天空辐射的各向异性的阴天条件下拍摄。半球形图像由第一提取的蓝色通道的亮度像素值产生，然后用阈值算法将天空和植被分离（Jonckheere et al., 2005）。使用免费的冠层分析软件CAN-EYE v6.3.8进行分析得到二进制图像v6.3.8（Weiss and Baret, 2010: http://www.paca.inra.fr/can eye）。对于每个站点，我们得到LAI校正的叶子元素集合，限制视透镜域值在0◦和60◦之间，以避免混合像素。LAI这种方式测量被估计为植物面积指数，在其他间接测量的情况下，作为估测值包括材料如茎，干，枝，树枝和植物繁殖部分（Breacute;da, 2003）。然而，这是不可能知道一些叶子是在茎，枝或主干的后面。因此，掩蔽植物的某些部分，以仅保留可见的叶子是不正确的，并可能导致太低估实际LAI值，这取决于叶片与植物的其它部位进行组合的方式。接着LAI数据采集的整章节在Pfeifer et al. （2012）中更详细的描述。
2.1数据分析
对相对湿度、比湿，以及蒸气压亏损（VPD）进行了检查，其被定义为
（1）
（2）
其中e是实际水蒸汽分压，es是饱和水蒸气压。
（3）
其中，mv和ma分别水蒸汽和干燥空气，在空气中的给定体积的质量。
饱和的水汽压值es是使用Bolton（1980）公式从测量的大气温度中计算得来的。由此看来，VPD值和比湿是从测量的相对湿度和基于采样点海拔的空气压力估测值计算的来得。如由于高度差变化大气压影响空气的温度和相对湿度（Andrews, 2010），所有的测量是使用Kalabakan森林保护内的沿梯度的气候变量的独立数据集来校正（未公布的数据）。我们计算了气候和LAI值中的每个的16个采样的块，其中每个采样块表示8-16二阶采样点和24-48一阶取样点（图1）的平均值和标准误差。这个平均数不在某些采样块内的LAI异质性值，超过一个采样块（~1—1.5km）尺度规定，达到森林的地面太阳辐射的平均量的可靠的估计。此外，最小值的变化是由于当地地形和空气的水平平流的影响。
我们还计算各气候变量的最大和最小的每日标准偏差。这些是从超过九个月的研究期间的每天的变化各变量的数量的量度。值越大表明变量在很宽的范围波动。计算每个单独的采样点每日标准偏差，采样块平均值和标准误差。
我们用线性回归检验平均LAI和平均气候值之间的关系。
3结果
在这项研究中考虑的五个气候变量的平均日周期跟随在三个土地利用类型类似的模式（图2）。气温早上6点达到最小值，上升到最大值之前，也就是油棕榈和砍伐森林在中午的时候，而古老森林在下午3点的时候。然后在空气中的温度在整个下午较慢的速度下降，并继续缓慢隔夜冷却。在所有三
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