本科毕业设计（论文）
外文翻译
根据温度依赖性发展模拟茶树害虫的种群动态：预测出苗时间和潜在损害
作者：佐竹明子、大串貴之、浦野悟、内村耕一郎
国籍：日本
出处：生态研究·2006年1月
中文译文：
摘要：茶细蛾（拉丁学名为Caloptilia theivora Walsingham，鳞翅目：细蛾科），是危害日本茶树的重要害虫之一。为了解这种害虫的季节性发生机制，我们建立了一个种群动态模型，该模型明确结合了有害生物的温度依赖性发展。我们将模型预测结果与日本鹿儿岛茶叶实验研究站的实验地点的信息素陷阱中观察到的捕获现象进行了比较。结果表明，在田间观察到的害虫的出现时间主要是由温度决定的。此外，还利用逻辑回归模型研究了成虫出现时间与叶片损伤程度的关系。随着成虫出现的高峰日期与采茶日期之间的间隔增加，茶树侵染程度降低，这意味着植物物候与病虫害发生的不同步是降低危害程度的关键因素。我们还研究了茶叶的破坏程度是如何随着全球变暖而变化的。温度升高使得害虫出现的时间提前，增强了植物——害虫物候的不协调性。因此，在全球变暖的情况下，害虫对茶树的危害程度有望降低。
关键词：茶叶害虫 温度依赖性发展 种群动态 植物病虫害物候的同步性 全球变暖
介绍
茶细蛾（鳞翅目：细蛾科）是危害日本茶树的一种严重害虫(Minamikawa 和 Ueda 1996)，这种害虫大大降低了茶叶的质量。茶叶的叶片损伤是在茶细蛾的第四和第五龄期造成的，它们形成三角形的叶遮蔽物，污染幼叶(Kodomari 1975)。用被侵染的茶叶制成的茶，其风味和口感均明显恶化，给日本茶产业带来了严重的经济问题。
从20世纪中期开始，为了解这种害虫的种群动态，在日本广泛分布的几个实验地点，利用光和/或信息素诱捕器监测了成虫的年度出现模式(鹿儿岛县植物保护协会1994)，这些监测项目提供了茶细蛾物候学的详细信息。但调节该物种季节性发生的潜在机制，以及叶片损害程度与成虫诱捕量之间的关系，在很大程度上仍是未知的。
了解茶细蛾物候学有助于预测茶细蛾各发育阶段的出现时间，从而为控制茶细蛾提供一种适时的方法。温度是调节害虫生活史模式的一个关键因素。由于茶细蛾是冷血动物，它们生命阶段的发育速度很大程度上取决于温度。通常，温度越低，昆虫的发育速度越慢，随着温度的升高，昆虫的发育速度也会升高，直到温度升高到足以抑制昆虫的发育过程为止(Gilbert 和 Raworth 1996)。基于这些观测结果，假定温度与发育之间存在线性关系的日间温度(或热量单位)模型已被广泛用于估计昆虫的发育(Taylor 1981; Pruess 1983; Higley等人 1986)。非线性关系也被用来表示昆虫随温度变化发育的凸特征(Stinner等人 1975; Logan等人 1976; Sharpe 和 DeMichele 1977)。
多年来，害虫出现的时间因气温的不同而有所不同，这给害虫的预测和管理带来了困难。促进我们对茶细蛾物候学理解的一种方法是建立一个明确包含温度依赖性发展的种群动态模型。事实上，害虫随温度变化发展的模型已被广泛用作提高病害虫管理效率的决策支持工具，例如准确预测(Graf等人 1999; Milonas 等人 2001; Yonow等人 2004)、农药和病毒病原体的有效应用（Inoue 和 Ohgushi 1976; Martin 2001）。此外，人们对结合昆虫物候学模型的计算机决策工具的认识也在提高[DESSAC (Brooks 1998) 和 MORPH(Walton 1998)]。
该研究是利用田间温度数据对茶细蛾种群动态进行综合建模的一次尝试。我们建立了一个数学模型，根据生命周期阶段对个体进行分类，并简单地描述了与温度的关系。该模型预测了这种昆虫所有生命阶段的季节性事件。我们将预测结果与日本鹿儿岛茶叶实验研究站的现场观测结果进行了比较，根据模型和数据分析的结果，我们预测在全球变暖的情况下害虫的危害程度可能会发生变化。
材料和方法
生物学背景
茶细蛾以蛹的形式越冬，在春天出现。从越冬蛹中出来的成虫构成了一种越冬飞行，在茶树幼叶的底部产卵(Minamikawa 和 Ueda 1996)。毛毛虫孵化，钻进幼叶，开始进食。四龄和五龄幼虫通过滚动幼叶，形成三角形的庇护所。幼虫进一步成长为蛹，从蛹中出现的成虫构成了下一代。每年的世代数量从4代到7代不等，具体取决于特定的气候条件，特别是温度（Kodomari 1976）。
叶巢中的幼虫严重降低了茶叶生产的质量。如果茶叶的采收显示受侵染的茶叶的混合率为3%，表明该害虫对茶叶有显著的损害。在采叶期，一、二、三龄的叶片损害对茶树的生长和产量的影响不大。茶叶品质的显著下降是由卷叶期的第四和第五龄期引起的(Kodomari 1975)。
数据描述与分析
在1996年3月至2003年11月期间，利用信息素诱捕器从日本鹿儿岛茶叶实验研究站的茶园中采集了每天的害虫种群样本。监测仍在进行中，我们使用这8年的数据进行分析。在研究现场设置了一个信息素陷阱，覆盖在一片27英亩的种植园里，这个种植园里种着一种名为“薮北茶”的茶树。薮北茶是日本茶叶生产中最受欢迎的品种，因为它高产、抗寒(Hakamada 2003)。过去8年每天的数据中，有28个缺失值被线性插值。
除了用信息素陷阱捕获数据外，还利用农业气象设备(NASCON-2000)在研究区自动监测每日最高和最低温度。这些温度数据用来估计害虫每一个生命周期阶段的发育速度，如后文所述。
我们每年监测三次幼虫的感染水平，这项调查是根据采茶季节密切进行的。1996-2003年期间，通过计算8个大小为50times;25cm的茶树生产的所有芽中受侵染的芽的数量来检查感染水平。日本农业部、林业部和渔业部设计了人口普查过程。地点位于进行信息素陷阱捕获的研究场地内。为了研究成虫出现的时间与侵染水平之间的关系，我们使用逻辑回归模型，研究成虫出现的高峰期与采茶日期之间的函数关系。利用信息素陷阱数据估算成虫出现的高峰期。我们认为采茶日期与监测侵染水平的日期一致，并使用两次过程之间的天数作为逻辑回归的自变量。该分析只适用于第二个采茶季节的数据，如后面所述，这些数据表明茶叶感染程度相当高。
模型
该模型描述了基于日常温度的害虫生命周期的动态。我们用雌性的数量来表示害虫的数量，假定没有移民。害虫的生命周期可分为卵、幼虫、蛹和成虫四个发育阶段。将每一阶段的个体分组，通过追踪转变为当前发育阶段以来的天数，得出每一组的年龄(图1)。E(t, i)为时间t时，年龄为i的卵数，L(t, i)、P(t, i)和A(t, i)分别为幼虫、蛹和成虫的卵数。种群动态由阶段特异性存活值和繁殖力来描述。se、sl、sp和sa给出的阶段特异性存活值分别是个体在卵、幼虫、蛹和成虫各发育阶段从i到i 1时的存活概率。假设繁殖力f随着年龄的增长而保持不变，乘以后代在出生第一天存活的概率。需要注意的是，我们每年仅计算每位成年雌性的新生雌性后代。我们假设存活率随时间保持不变，且人口规模足够大到可以忽视人口统计学的随机性。种群动态表示为
其中wa，we，wl和wp分别为成虫、卵、幼虫和蛹的最大寿命。qe(t,i)是t时刻年龄为i的卵转入幼虫期的概率。同样，ql(t,i)和qe(t,i)是幼虫向蛹、蛹向成虫转变的概率。有效累积温度定律决定了这些转变概率。
图1 茶叶组成示意图。数字代表每个队列的年龄。xe,xl,xp和xa分别是卵、幼虫、蛹和成虫的最大寿命。se,sl,sp和sa是个体在卵、幼虫、蛹和成虫发育i到i 1阶段存活的概率。f为繁殖力(详见正文)。
假定发育从当前阶段向下一阶段的转变发生在发育阈值温度（即发育零点）超过有效累积温度，称为“有效积温法则”(Inoue 和 Ohgushi 1976; Ikemoto 和 Takai 2000)。因此，暴露于害虫种群中的温度严重影响每个发育阶段的持续时间。个体在i岁第x阶段(x代表卵、幼虫或蛹)向下一阶段发育转变的概率为
其中t是日期。Dx(t)为t日的日度值，Qx为个体从x阶段过渡到下一阶段所需的有效累积温度。用“正弦波”法通过每日最高和最低温度来估算发育零点以上日度值Dx(t)(Baskerville 和 Emin 1969; Allen 1976)。该方法是基于日温度模式与正弦波函数近似，可以通过计算温度曲线下发育零点以上的面积来确定日度值。温度很高时，发育速度较慢，可能存在发育的温度上限。迄今为止，还没有任何报告提供了茶细蛾温度上限的定量信息。在接下来的计算中，我们使用了前人研究中使用的发育零点和有效累积温度(表1)。
仿真过程
用于仿真运行的参数值如表1所示。目前还没有关于卵、幼虫和蛹每日存活率的数据。因此，我们准备了一组参数，用于检查结论在多大程度上取决于对参数值的选择(表1)。
我们模拟研究的主要目标是以初始出现的给定模式产生害虫的年内动态，而不是预先确定年间动态。我们采用这样的仿真策略是因为 (1)关于越冬代的形成机制，目前尚无准确的资料 (2)实际上，最重要的一点是预测第一代和第二代的高峰出现，这有可能对茶叶生产造成经济损失(Kodomari 1976)。最后，我们给出了每个模拟的独立初始条件——在每个观测年份，从3月到4月，每天观察到的被困的个体数量作为越冬世代，开始每一次模拟运行。模拟实施，直到第二代的飞行结束后,即7月中旬。
图2 观察到被困的成年个体的数量。箭头表示第一代和第二代的高峰出现日期。虚线表示第二次采茶的日期(我们没有1999年的数据)
结果
害虫种群动态观测
图2为1996 - 2003年成虫种群的季节发生情况。原始数据被2阶的简单移动平均值平滑，以清楚地显示趋势并平滑“噪声”波动(Bloomfield 1976)。在大多数年份，至少六代都发生在一年之内。成虫出现的高峰期日期(图2中箭头所示)和种群大小在不同年份之间有很大差异。峰值出现的日期被直观地确定。当在同一代中包括具有相似种群大小的多个峰时，选择第一个峰。第一代和第二代观测到的高峰日期分别为5月10日至6月3日和6月13日至7月3日(图2)，表明不同年份出现高峰的最大时间间隔约为3周(图3中的箭头)。
图三 预测的高峰出现日期与观测到的日期相对照。a.第一代; b.第二代。箭头表示观测到的高峰出现日期之间的最大时间差。
出苗高峰期的年度变化可能是温度年际变化的反映。月平均气温随年份而变化(图4a)。如果发芽率是温度的递增函数，随着发芽期温度的升高，发芽期至出苗期的时间会缩短，从而导致发芽期至出苗期的时间与温度呈负相关。为了验证这一预测，我们将越冬高峰和第一代之间的时间间隔，与这些时间间隔内的平均气温作比较。越冬高峰与第一代之间的间隔时间接近于第一代高峰出现的时间。结果表明，除了1999年的数据，第一代的出现高峰时间与发育季节的平均温度呈负相关(图4b)。我们还沿着第一代和第二代高峰日期之间的平均温度绘制了第二代高峰出现日期的时间曲线，发现两个变量之间存在显著的负相关关系(图4c)。结果表明，害虫的出现主要是由温度引起的，但其他因素的潜在影响仍然是1999年第一代数据出现偏差的原因。
图4 a.多年来温度变化的概况。1996-2003年3月(空心圆)、4月(实心圆)、5月(三角形)及6月(正方形)气温的月平均值。 b.沿着平均温度绘制第一代的峰
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