焦磷酸测序揭示了云加斯森林向农田转化之后土壤细菌群落的变化外文翻译资料

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焦磷酸测序揭示了云加斯森林向农田转化之后土壤细菌群落的变化

摘要

阿根廷西北部的安第斯南部云加斯是世界上生物多样性研究的主要热点地区之一。由于森林转化为农田，在这个生态地区土地利用方式发生了很大的变化导致地上生物多样性的减少，并对土壤微生物群落产生潜在影响。在本研究中，我们使用基于16SrRNA基因的高通量焦磷酸测序技术，评估农业土地利用方式转变和时间对土壤细菌群落组成与多样性影响。我们选择了两个甘蔗和大豆生产区，分别包括短期和长期的农业措施区域，并使用相邻的原生森林土壤作为参考。研究表明土地利用变化改变了细菌群落组成。尽管两个森林有相似之处，但生产地区之间的群落却有差异。森林转变为甘蔗和大豆种植区后，在门分类水平，只有Verrucomicrobia和Firmicutes数量发生改变。在耕作土壤中，Verrucomicrobia数量急剧减少(~80%)，而Firmicutes数量增加。尽管当地的细菌多样性在甘蔗种植系统中增加，在大豆种植系统不变，然而系统发育beta;多样性沿两个时间序列均呈下降趋势，表明土壤细菌群落随时间的推移呈同质化趋势。尽管我们检测到了土壤细菌群落组成和多样性的变化，但我们发现了一个核心微生物群，它能抵抗森林转换为耕地所造成的干扰，每种土地类型都很少或根本没有属于该核心微生物群的独有的OTUs。富营养和寡营养类群相对丰度的总体变化可能对土壤生态系统功能产生影响。然而，拥有大量共同微生物类群的细菌群落可能具有许多共同的生态功能属性，使得在森林转化为农田之后至少能够维持部分土壤生态系统服务功能。

简介

南美洲安第斯热带和亚热带雨林沿着安第斯山脉东坡延伸，从委内瑞拉和哥伦比亚一直延伸到阿根廷西北部（NWA）的南部边界，被称为南安第斯云加斯^[1-3]。后者是一个生态区域，只占阿根廷领土的不到2%，但却是生物多样性的主要热点地区之一。过去的几十年里，NWA的亚热带地区土地利用发生了很大的变化，尤其是森林砍伐率和农业集约化率的上升对云加斯和查科森林造成了巨大的影响^[5-7]。土地用途的这种变化会导致动植物生物多样性的明显丧失，但目前尚不清楚这种变化对地上生物多样性的影响是否伴随着土壤微生物多样性的变化。事实上，人们对云加斯生态区地下生物多样性知之甚少，只有在少数几个真菌的研究中被探讨过^[8，9]。尽管微生物，特别是细菌，是地球上数量和种类最多，与生态系统功能密切相关的生物，但该地区的土壤微生物多样性却被低估了^[10]。事实上，已经有报道指出亚热带森林变成农田后，生态系统功能已经发生改变 ^[11]。

事实证明，热带林地向农业的转变改变了土壤细菌群落的结构，但这些变化并不一定意味着生物多样性的丧失。事实上，一些研究表明，与邻近的天然林土壤相比，当地的农业土壤中细菌群落的多样性没有任何差异，甚至更高^[12-16]。尽管如此，最近的一项研究报告称，亚马逊热带雨林转化为农田后当地土壤细菌的分类和系统发育多样性有所增加，但是细菌群落的同质化导致微生物多样性的净损失^[17]。在这些土壤中，森林到牧场的转换也改变了具有碳和氮循环相关基因的微生物的功能多样性^[18]。

在那些毁林开垦严重的热带和亚热带地区，土地利用变化对微生物多样性的影响应得到特别重视^[19]。在这个气候区域，由此产生的农业生态系统特别容易遭受土壤退化，因为较高的矿化率以及超过投入的产出，会导致土壤养分和有机质的流失。大量研究报道，原始林转化为农田会导致总有机碳储量和总氮的减少，而且这些损失比从森林转为未开垦的放牧地的损失更大和更一致^[20，21]。同样地，在厄瓜多尔热带安第斯雨林，一年生作物对有机碳和养分储备的损害大于多年生作物或牧场^[22]。尽管多样性与功能之间的关系仍有争议，并引发了广泛讨论^[23]，人们仍然认为，一个多样化的微生物群落对环境压力更有抵抗力和恢复弹性， 也因此更有利于维持土壤功能^[24，25]。土壤保持的主要目标之一是维持生态系统的功能，因此，保护微生物多样性也是可持续农业发展的一个重要基础^[26]。

在先前阿根廷云加斯进行的一项研究中，我们使用传统的微生物群落分析方法(16S rRNA基因变性梯度凝胶电泳、群落水平生理图谱和磷脂脂肪酸分析)，揭示了农业和原始土壤微生物群落的结构和功能差异^[27]。为了更广泛地评价土壤微生物群落的分子多样性和分类，我们使用了一个更加强有力的工具16S核糖体RNA基因的焦测序技术，目前它已成为最流行的免培养的微生物研究方法之一^[28]。虽然有几项研究使用了土壤细菌群落的高通量测序来揭示热带雨林中农田利用的影响，但尚无将原始森林土壤直接转化为农业土壤的相邻样地比较研究的报道^[15-17，29]。此外，迄今为止，在阿根廷云加斯没有进行过这种研究。在此背景下，通过454高通量测序分析，我们重点研究了土壤细菌群落的多样性和组成对森林转化为农田的响应。本研究以邻近的天然森林土壤为参照，在短期和长期农业条件下，对目前致力于甘蔗和大豆生产的云加斯生态区的两个地区进行了研究。根据我们以前的研究结果，我们推测土地利用的变化会改变细菌群落的组成，对原始森林土壤的多样性产生持久的负面影响。

材料和方法

场地描述

根据Olson等^[3]文献记载，阿根廷云加斯属于热带和亚热带湿润阔叶林生物群落。它延伸到海拔400至3000米之间，位于拉丁美洲主要系统新热带云森林的最南端^[30]。云加斯生态区是这个国家生物多样性最高的地方之一。云加斯处于阿根廷西北地区22°到28°15′之间，是一条沿Salta、Jujuy和Tucumaacute;n的狭窄、不连续的地带。根据安第斯山脉之前至西部的两座山脉Sierras Subandinas和Sierras Pampeanas的地形模式，云加斯被生态划分为北部、中部和南部^[30]。降雨具有明显的季节性(干燥的冬季和潮湿的夏季)，每年的降雨量从700毫米到2000毫米不等。年平均气温为18-20°C。云加斯(最低海拔植被水平)的石化林受土地利用变化的威胁最大，最农业的主要活动之一就是甘蔗和大豆种植。它占据了卡利瓜省锡拉山和塞拉山的低坡度，以及向半干旱的查科过渡的部分平原。石化林的海拔范围为西700米至东400米，年降雨量梯度从西到东分别为1000-700毫米。对该研究区域的更详细描述可参考相关文献^[31，32]。

样本收集

2011年5月，雨季结束时，在阿根廷南部安第斯云加斯中北部地区的不同地点采集了农业和森林土壤样本，覆盖胡胡伊省和萨尔塔省的两个地区，分别用于甘蔗和大豆作物种植。农业用地以前是云加斯的石化林地，已被开发种植大豆和甘蔗长达30年和100年。原始林仍与农业用地相邻。所有取样区均不属于保护区，我们获得了不同农场的负责人的许可。对于每个区域，我们选择了三组配对地点，每组包括三个土地用途类别中每一个至少一个地点：长期农业(清理后30年至100年)、短期农业(开垦后2-5年)和原状原始森林(表1)。通过选择成对的地点，我们至少可以部分地控制土壤异质性。这在像我们这样的观察性研究中特别重要，因为许多变量是不能被操纵的。在每个地点，选择了一个面积为1公顷的平方取样区，并在每个样地内建立了5个采样点(每个角落4个，中心1个)。在取样点上，我们采取了由16个土心(深10厘米，直径5厘米)组成的复合样品。样品从行间区域采集，且采样前清除其上枯枝落叶。同样，在林地采样也避免了与根密切相连的区域。在本研究中，我们研究的是地点间的变异，而不是小区内细菌群落的变异，因此，每一个取样点都将5个子样本等量混合形成一个单一的复合样本。同其他类似的研究^[15]一样，我们试图通过这种采样方法评估土地利用本身是如何影响细菌群落的结构和多样性的。然后，每个样品被完全均匀化，分成两部分；一份被送到一个商业实验室Tory(土壤和水实验室，INTA Salta)进行标准程序化学分析^[33]，而另一份则保持田间湿度，通过2毫米筛去除杂物，储存在-80°C直到DNA提取。土壤的主要化学性质在S1表中作了总结。

表1.根据省、农场和土地利用情况对土壤样品的描述。

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