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3年O3熏气植物与特异微生物的代谢动力学研究
外文作者署名（Wei Zhang amp; Hongbo He amp; Qi Li amp; Caiyan Lu amp; Xudong Zhang amp; Jianguo
Zhu）
Received: 17 June 2013/Accepted: 5 November 2013/Published online: 19 November 2013 # Springer Science Business Media Dordrecht 2013
摘要
【目的】 臭氧（O3）浓度升高对作物生长和生态系统碳储存构成巨大威胁，但其基本机制仍不清楚。确定高浓度O3对土壤微生物残留的影响可以提高我们对微生物介导的土壤有机质（SOM）周转的知识。在本文中，我们旨在调查O3升高对具有不同臭氧耐受性的两个小麦品种（Tritcium aestivum L.）土壤中氨基糖积累的影响。
【方法】 使用无O3空气浓缩技术，我们调查了氨基糖对高浓度O3在种植有两种不同耐臭氧的小麦品种[臭氧敏感的Yannong 19（Y19）和耐臭氧的 yangmai 16 （Y16）]。本研究在2010年小麦生长季节（接合期和成熟期）处于高浓度O3 3年后进行。
【结果】土壤氨基糖通过气相色谱技术测量。结果处于O3升高后，小麦结合期总氨基糖含量下降，Y16品种小麦成熟期增加。相比之下，在Y19品种中没有发现O3高浓度显著影响。葡萄糖胺/半乳糖胺和真菌碳/细菌碳比率在高浓度O 3下降低。研究结果表明，O3升高改变了SOM周转的微生物过程，细菌在高浓度O3条件下比真菌更有助于SOM循环。
【结论】 O3升高对土壤有机质的影响是小麦品种特异性。因此，从长期生态系统稳定性的角度来看，在高浓度O3条件下选择耐受小麦品种时，应考虑SOM周转的地下过程。
关键词：土壤微生物;微生物;土壤有机质;
引言
由于工业革命以来人类活动对流层臭氧(O3)浓度不断上升，预计O3浓度将进一步增加(Vingarzan 2004)。O3是一种有毒空气污染物,对森林生产力((Karnosky et al. 2007; Wittig et al. 2007)、作物产量((Feng et al. 2008; Feng andKobayashi2009)、生态系统碳(C)存储(Hofmockel et al . 2011;洛亚等al.2003;Sitch et al . 2007年)造成巨大威胁。因为土壤生态系统是依赖于C从植物输入,O3通过改变土壤中C通量来改变土壤生物之间的相互作用((Hofmockel et al. 2011; Loya et al.2003; Sitch et al. 2007)。因此,土壤有机质(SOM)流通量和养分循环也可能受到O3的影响,土壤过程主要是受土壤微生物影响(保罗和克拉克1996年)。
先前对在高浓度O3对土壤微生物的影响的研究主要集中在土壤微生物生物量的变化及其群落组成。然而,微生物群落对O3的响应不一致是由于不同的实验方法和研究地点(Chenetal. 2009, 2010; Dohrmann and Tebbe2005; Kanerva et al. 2008; Manninen etal.2010; Phillipsetal. 2002)。 此外,在田间条件下,土壤微生物的快速响应水分、温度和C的可用性的变化,导致土壤微生物群落组成的季节性变化(van Groenigen et al. 2007)。因此,测定土壤微生物种群的结构可能不会很好的揭示对长期高浓度大气O3的响应。
土壤微生物利用可用C进行快速的生物量累积和流通(He et al. 2011)。微生物的快速增长总是与微生物死亡相伴。因此, 细胞死亡后大量的微生物残留产生并纳入SOM (Chander and Joergensen 2001; Liang et al. 2011)。微生物残留可以作为一个集成的生物标志物来表示微生物成分，因为它们比活的微生物生物量流动率慢。因此,微生物残留的分析可能有助于研究中长期环境变化对土壤微生物群落结构的影响(Glaser et al. 2004; van Groenigen et al. 2010)。然而,高浓度O3对土壤残留微生物的影响知之甚少。
氨基糖是残留微生物的重要构成并在土壤相对稳定。他们主要是包含在活着的生物死后微生物残留。他们可以反映过去的和当前的微生物群落结构的变化(Glaser et al. 2004; Liang and Balser 2008)。丰富的氨基糖可能是平均土壤微生物反应的很有用的指标时间(van Groenigen et al. 2007)。此外,氨基糖是可靠的微生物残留的生物标志物，因为他们不同的起源(Amelung 2001; Parsons 1981)。在确定氨基糖中,胞壁酸(MurN)完全源自细菌细胞壁的肽聚糖(Amelung 2001; Glaser et al. 2004; Parsons1981; Zhang et al. 1998, 1999)。真菌细胞壁的几丁质是氨基葡萄糖的主要来源(GluN),尽管细菌细胞壁和土壤无脊椎动物的外骨骼也做出一些贡献(Amelung 2001; Parsons 1981)。有时,土壤半乳糖胺的起源(GalN)是不确定的(Engelking et al. 2007), 但它通常被认为是主要来自细菌的细胞壁(Amelung 2001; Glaser et al.2004)。因此,比率不同的氨基糖可作为组成群落的定性指标分解器,可靠地反映了细菌和真菌 SOM (Amelung 2001)。GluN / Ga1N和GluN / MurN的比例已经使用来跟踪真菌和细菌对SOM周转和积累的相对贡献(Amelung 2001; Chantigny et al. 1997; He et al. 2011; Liang et al. 2007a, b; Zhang et al. 1998)。因此，调查土壤中氨基糖表示的微生物残留物的浓度和模式可以提供关于高浓度O3下土壤微生物过程变化的信息。
在农业生态系统中，微生物的任何变化过程都应与种植作物相关。小麦对高浓度O3敏感(Biswas et al. 2008; Pleijel et al. 2006)。处于高浓度O3引起一系列不良反应，包括可见的叶面损伤，加速衰老和产量损失(Biswas et al. 2008; Feng et al.2008, 2011)。然而，不同植物种类或品种之间的O3升高发生效应的程度是不同的(Biswas et al. 2008; Feng et al.2008; Morgan et al. 2006; Talhelm et al. 2009; Zhu et al. 2011)。臭氧敏感和耐臭氧小麦品种中观察到不同光合作用对高浓度O3的反应(Cao et al. 2009)，在臭氧敏感小麦品种中相对于耐臭氧品种（Yangmai 16）发现了较高的减少种植面积和个体化谷物(Yannong 19) (Zhu et al. 2011)。因此，不同小麦品种对O3高浓度不同反应将导致植物凋落物和/或根的质量和数量的差异，这可能对土壤微生物和它们调节的过程有不同的影响(McCrady and Andersen 2000; Wardle et al. 2004)。
在本文中，我们的目的是调查高浓度O3对两种小麦品种（Tritcium aestivum L.）土壤耐受性的土壤中氨基糖积累的影响。O3在SOM周转期间改变C通量的两个主要方式是通过根际变化和改变的枯枝落叶品质或数量（Andersen 2003）。我们假设高浓度O3对微生物残留（氨基糖）积累的影响将取决于臭氧耐受性和臭氧敏感小麦品种之间高浓度O3的不同生长反应;因此，真菌和细菌细胞壁残留物对高浓度O3的反应将显示出特异性。根据已经知道的信息，这是第一个对提高O3对土壤微生物的延长作用的研究，如微生物生物标志物在非线性条件下所示。受高浓度O3影响的微生物过程对理解气候变化下SOM循环过程的更全面了解具有重要意义。
材料与方法
实验地点和方法
实验地点位于中国江苏省江苏市郊（32°35N，119°42E）。土壤为砂质土壤的沙江Aquic Cambosols（中国土壤分类学; Zhu et al。2011）。它含有15g kg-1有机碳，总共1.5g kg-1，具有pH 6.8,9.2％砂（1-0.05mm），65.7％粉砂（0.05-0.001mm），25.1％粘土（lt;0.001mm ），体积密度1.2gcm-3（Zhu等，2011）。土壤质量不均匀，土壤颗粒大小组成和体积密度差异不显著，分别为14.9℃和980 mm，年均温度和降水量分别为2007年建立了无水空气浓缩浓缩实验平台（O3-FACE），于一九九六年六月中旬大米移栽，十月中旬至十月中旬收获，冬小麦播种早稻11月份，收获于明年5月下旬或6月初。收获后，上一季稻米/麦秸被纳入表土。在小麦生长季节，没有添加额外的有机物质或肥料。在环境条件（40 ppb），从上午9:00到晚上18:00，随机设置三个重复的直径为14.5米的O3气体环，连续提供60ppb的高浓度氧浓度，而三个重复环境，每个都具有相同的大小，也被定位在同一区域内。相互之间的距离无法有效地防止环之间的O3转移，并避免O3从FACE环对环境图的影响。将每种环境条件和高氮条件分别分为两个冬小麦（Triticum aestivum L.）品种（臭氧敏感品种，Yannong 19（Y19）和耐臭品种Yangmai 16（Y16））的两个子图。氮素作为尿素（46％N）和磷酸氢二铵以210kg N ha-1的总速率施用，分为基础施用（60％），早期分蘖（10％）和侧面敷料伸长率（30％）。分别施用磷酸氢二铵和氯化钾作为分散敷料，分别为90kgP2O5 ha-1和90kgK2O ha-1，分别为60％，在伸长期为40％（Zhu等，2011）。这次调查是在2010年小麦生长季节进行的，经过3年的曝光。在连接阶段（2010年3月30日）和成熟阶段（2010年6月10日）收集0至15厘米的土壤样品。将每个复合土壤样品（2.5cm直径）和土壤核心放置在植物排中的植物附近，以确保包括根际区域。将复合土壤样品通过2 mm筛孔和残留物，根碎片和石头被移除，然后在室温下浸泡4℃，或在室温下空气干燥，然后分析。
土壤和植物分析
通过使用TruSpec CN元素分析仪（Leco Corporation，USA）的干燥燃烧法测定土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）。通过氯仿熏蒸萃取法（Vance et al。，1987）测定微生物量碳（MBC）。用水（土壤/ H 2 O比= 1/2）萃取溶解的有机碳（DOC）0.5小时，然后通过Multi N / C 3100分析仪（德国Jena Corporation）测定。通过使用玻璃电极（土壤/ H 2 O比= 1 / 2.5）测定土壤pH。在105℃下干燥48小时后，通过重量损失测量土壤水分（SM）。在成熟时，在每个地块中间的2 m2补丁（不包括边界的植物）的所有植物中确定了粮食产量。收获小麦后，在65℃下干燥72小时后，测量不含谷物质量的植物秸秆生物量（每株植物的平均值超过15株）。然后，总植物秸秆生物量由总植物秸秆生物量（kg ha-1）=每株植物的植物秸秆生物量（g植物-1）times;植物密度（210万株ha-1）计算。
氨基糖分析
将风干土壤样品研磨lt;0.25mm，并通过Zhang和Amelung（1996）的方法预处理氨基糖分析。简言之，土壤样品用6M HCl水解8小时后，过滤溶液，调至pH6.6-6.8，离心冷冻干燥。然后，将甲醇从残留物中加入氨基糖并再次冷冻干燥。最后，将纯化的氨基糖转化成醛腈衍生物，并用二氯甲烷从水溶液中萃取。蒸发二氯甲烷后，将氨基糖衍生物重新溶解在混合己烷和乙酸乙酯溶剂（v / v = 1/1）中进行定量。在水解前加入肌醇作为内标，并在恢复标准中加入N-甲基葡糖胺。氨基糖衍生物在装有HP-5（30mtimes;0.25mmtimes;0.25mu;m）熔融二氧化硅柱和火焰离子化检测器的Agilent 6890A气相色谱（Agilent Tech.Co。，USA）上检测。
计算
总氨基糖含量计算为GluN，GalN和MurN的总和。 此外，通过假设GluN和GalN为40％C含量，MurN为43％C（Simpsonetal.2004; vanGroenigenetal.2007），估计
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