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涝渍对小麦和大麦产量及其组成影响的关键时期
Romina P. de San Celedonio amp; L. Gabriela Abeledo amp; Daniel J. Miralles
摘要：[背景和目的]作物对涝渍的耐受性取决于物种敏感性和发生涝渍的发育阶段等因素。本研究的目的是为了鉴定在小麦和大麦不同作物发育阶段，渍水对籽粒产量及其组成的影响。[方法]我们进行了两个试验：E1：温室下的早播期；E2：自然条件下的晚播期。连续5段时间在15至20天内进行了水淹。 在作物周期内(从叶1出苗到成熟)。[结果]从主茎到花期施渍的产量最高(小麦损失34%~92%，大麦损失40%~79%，E1和E2分别损失40%至79%)。籽粒灌浆过程中的渍水降低了产量。 在小麦中，谷粒数量的减少主要是由于每穗粒数减少，大麦是由于单株穗数变化造成的。[结论]花周时间是小麦和大麦最易受涝的时期。使作物暴露于更加严苛的环境中，例如 推迟播种日期，放大了对涝害的负面反应，尽管最敏感的阶段（花期左右）保持不变。
关键词：涝渍；小麦(Triticum aestivum L.)；大麦(Hordeum vulgare L.)；粮食产量；构成要素；生物量
1 引言
由于极端气候事件发生频率的增加，涝渍成为限制种植系统的一个全球性因素（Wollenweber等人，2003）。世界上许多地区（例如澳大利亚、加拿大、美国）由于暴雨、平坦的地形和贫瘠的土壤排水，经常遭受涝渍(科拉库和哈里森2002)。此外，由于排水系统不佳（Van Ginkel et al。1997），或由于地下压实，如稻田灌溉，小麦轮作常常造成稻田的整地土壤压实（Samad et al.2001），在灌溉作物中，涝渍也可能发生。当过量的水浸透土壤的孔隙（土壤表面有一层很薄的水，甚至是表层的水），抑制根和大气之间的气体交换时，土壤就被认为是被淹的。(Setter and Waters 2003; Striker 2012)。因此，淹水对作物的负面影响是由土壤中低氧浓度引起的(Armstrong 1980)。由于这些缺氧条件，植物的根从好氧呼吸转变为厌氧发酵，限制了能量的产生 (Huang and Johnson 1995; Gibbs and Greenway 2003)涝渍还会增加气孔阻力，影响养分和水分吸收。(Sairam et al. 2008)，降低叶片光合速率 (Malik et al. 2001)作物生长速率下降，植物枯萎。
植物对涝渍的耐受性取决于几个因素，包括：(I)物种或品种本身的敏感性 (Cannell et al. 1984; Setter et al. 1999)。(2)发展的作物阶段涝渍发生(Belford 1981; Setter and Waters 2003)，(3)渍水持续时间(Collaku and Harrison 2002; Malik et al. 2002)。从农艺角度看，植物对涝渍的耐受性主要是在这些负面条件下保持较高的产量。
据广泛报道，产量的变化主要是由粒数的变化引起的，而粒重对产量的影响较小(Midmore et al. 1984; Fischer 1993; Slafer and Andrade 1993; Gonzaacute;lez et al. 2005 ; Abeledo et al. 2003; Prystupa et al. 2004; Peltonen-Sainio et al. 2007)。每单位面积的粒数可被认为是单位面积的穗数和每穗粒数的乘积。但是，每个子成分在确定每一单位面积的粮食数方面的重要性在这两个物种之间是不同的。一般来说，大麦中的粒数很大程度上取决于穗数，因为两行大麦穗的结构(每小穗只有一粒)限制了每穗的粒数。(Garciacute;a del Moral and Garciacute;a del Moral 1995; Arisnabarreta and Miralles 2006)。在小麦中，由于每穗粒数的补偿能力，穗数对于确定单位面积谷物数量的贡献不如大麦重要(Slafer 2003)。发生涝渍的发育阶段可能使小麦和大麦对渍水的反应存在差异。对于小麦，决定谷物数量的关键时期是在花前20天到花后10天之间Fischer 1975)，而大麦粒数测定的关键时期早于小麦，即从抽穗前40～10天，它经常与每平方米的穗数相关(Arisnabarreta and Miralles 2008)。确定小麦和大麦对涝渍敏感性的关键时期是由于产量构成因素与各组成物相重叠之间的相互作用所阻碍的。分析粮食产量变化的另一种方法这是根据作物所产生的总地上生物量及其与谷物的分配（即收获指数）来确定的。Cossani et al. (2009)表明：就地中海周边地区而言，小麦和大麦成熟期生物量的差异与其开花后生物量积累的差异有关。因此，涝灾发生的时间可以通过改变生物量积累来改变粮食产量定义。少数几个在不同植物结构之间进行分配测量的研究表明，主茎的收获指数高于分蘖的收获指数(Hay 1995; Peltonen-Sainio et al. 2008)。因此，由于物种和生长条件的差异，主茎或分蘖的籽粒产量比例不同，会影响小麦和大麦的对于渍水敏感性。
在农业生产系统中，大麦被认为比小麦更容易受涝，尽管很少有研究对此进行专门的测试。经过筛选，6个小麦品种和8个大麦品种在自然涝渍条件下（4周间歇性渍水），小麦产量下降19～82%，大麦产量下降51～84%，这取决于遗传变异性(Setter et al. 1999)。大部分研究分析了渍水对小麦或大麦的影响，其集中在作物周期的特定阶段，如幼苗(Musgrave 1994; Huang and Johnson 1995; Robertson et al. 2009)，初始营养期(Malik et al. 2001, 2002; Collaku and Harrison 2002)或籽粒灌浆(Hossain et al. 2011; Li et al. 2011)。然而，目前还没有已发表的研究报告。 考虑到小麦和大麦在同一环境中同时生长的整个作物周期，在不同的物候阶段易受水淹的影响和受涝影响的生理特征。本研究的目的是分析在小麦和大麦全生育期中不同生育期的涝渍对小麦和大麦产量及其构成因素的影响。以及这两个物种中最敏感的时期。
2 材料和方法
2.1 生长条件
2010年间，在布宜诺斯艾利斯大学农学院(34°35lsquo;S，58°29rsquo;W)进行了两次实验。实验1(E1)在温室内进行，包括Klein Chajaacute; 和 Scarlett分别作为小麦品种和大麦品种。实验2(E2)是在自然辐射和温度条件下进行的， Baguette 13和 Scarlett分别作为小麦和大麦的商品化品种。所选择的大麦品种占阿根廷大麦总面积的95%以上 (Miralles 2013)，小麦品种的选择是因为它们在产量潜力和物候性(与开花时间相似)方面与Scarlett相似。播种期E1为7月2日，E2为9月6日。试验采用土壤土(E1)或砂土与粘壤土混合(E2)，密度为6株/盆的12 L盆栽进行试验。在田间条件下进行的试验2中，为了防止长时间或暴雨的发生，试验二采用了一种砂土混合物，使对照盆栽排水良好在这两项试验中，都有一层砾石(5厘米)被放置在罐底，以改善排水条件。
实验设计完全随机化，E1重复8次，E2重复3次。这两个实验都是在没有生物胁迫的情况下进行的。杂草是用手清除的。每盆施用2.5gTriple 15(YARA公司)(15%N：15%P2O5：15%K2O)。
2.2 渍水处理
实验一共进行了6次涝渍处理：1次在整个作物周期内进行了排水处理，从第一叶(L1)的出现到生理变化的不同时期，共施用了5种渍涝处理：(1)从叶1期到叶4期(L1-4)，(2)从叶4到叶7(L)。(3)从第7叶至第10叶(L7-10)，(4)从叶10到花(L10-at)，(5)从开花到生理成熟(at-pm)。
施涝的叶片数总是在主茎上测定的。受涝时间为20天(E1)或15天(E2)，以确保在开始时出现物候期。试验结果表明，渍水处理的结束是一致的。与E1相比，E2中较高的温度和较长的日照时间导致了较快的发育。作物物候学是按照Zadoks（1994）等人的十进制代码确定。通过打开小穗和观察花粉释放，确定了大麦的开花情况。
为了进行水淹处理，在整个受涝期间，将盆放入(1米times;1mtimes;0.5米)的容器中，容器表面上有1厘米的自由水。每次水涝处理结束后，都会把罐子从容器中取出，在10天内保持不灌溉状态，允许自由排水，然后再正常浇水。控制盆栽，从播种到生理成熟，连同处理前后的渍水盆，通过灌溉保持在田间持水量的80％。连续监测盆顶部和底部的容积湿度(AT Theta Kit HH2 Moisture content, Delta Devices, UK)，必要时进行灌水(在控制情况下，大约每3天一次)。
度量
成熟期，在每个盆栽中收获地上总生物量，并将其分为主茎和分蘖。在每一类别中，生物量被划分为植物生物量(芽和鞘)和穗。然后在65°C烘干物料，测定其重量和干重。计算主茎和分蘖的穗数，并进行脱粒。收获指数(HI)为粮食产量与地上总生物量的比值。在每类50粒的两个子样本中测定了主茎和分蘖的平均粒重，并计算了每穗粒数。通过自动气象站 (Davis Vantage Pro2, USA)，在整个作物周期每小时记录一次气象数据(空气最低和最高温度、光合有效辐射和相对湿度)，每个实验都是在同一地点进行。蒸汽压赤字(vpd，kPa)是根据克劳修斯-克莱佩龙方程估算的实际空气蒸气压(ea)和饱和蒸汽压(es)之间的差额：
其中es(i)是一天的饱和蒸汽压(es，kPa)，e是自然数，Tm(i)是一天的平均温度(°C)。
其中，在第一天，ea(i)是空气蒸气压(kPa)，es(i)是饱和蒸气压(kPa)，HR(i)是平均日相对湿度(%)。
2.3 统计分析
使用InfoStat Professional v.1.1(Di Rienzo et al. 2010)进行方差分析(ANOVA)，检验各处理间的统计差异。用突克法比较治疗值的平均值。EY检验显着性水平为0.05。采用线性回归模型对不同变量间的关联度进行了研究。
3 结果
3.1 环境条件和物候
在不同的物候阶段和实验期间，温度，辐射，光周期和蒸汽压差（VPD）的平均值如图一所示。作物周期期间（即在L1的出现和生理成熟之间）的平均温度显示为 E2的平均温度比E1高4.3℃。 这种差异是由于最小值（E2比E1高5.3℃）作用而非最高温度（E2高于E1的1.1℃）造成的结果。在E1的作物周期期间累积的全球辐射是935 MJ m-2，而E2则为1759 MJ m-2。E2中的累积辐射比E1中累积的辐射更大（尽管有着
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