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沉水植物去除富营养化鱼塘养分的潜力
介绍
富营养化可以描述为过多的营养物质进入水体。富营养化的主要后果是藻类、蓝藻和沉水植物的过度生长。人为富营养化是当今大多数地表水面临的首要问题。这可能是最明显的例子之一的人类影响了从北极到南极的水生生态系统的变化（Smith，2003；Smith，Schindler，2009；Smith等人，1999）。长期以来，磷一直被认为是导致淡水富营养化的一个关键因素，许多模型是根据水体的磷负荷来预测富营养化水平的（例如，Vollenweider，1968年；Dillon，Rigler，1975年；Canfield，Bachmann，1981年）。然而，氮也是富营养化过程中的重要元素，并且开发了适用于氮的类似模型（例如，Canfield，Bachmann，1981;Reckhow，1988）。
沉水植物可以高效地吸收营养物质并将其固定在自身增加的生物量中。漂浮植物，如水葫芦（凤眼莲）或浮萍，从水中吸收营养，而挺水植物，如普通芦苇或香蒲，从沉积物中吸收营养（Vymazal，1995年；Wetzel，2001年）。沉水植物（有时称为SAV-沉水植物）能够吸收水和沉积物中的营养物质（如Bristow，Whitcombe，1971；Denny，1972）。尽管大多数沉水植物根系的结构和发达程度与挺水植物相比有所降低，但沉水植物的根系具有许多挺水植物的功能特征（Bristow，1975）。人们普遍认为，沉水植物主要从沉积物中获得营养（Carignan，Kalff1979，1980；Barko，Smart，1980，1981）；然而，有明显证据表明，沉水植物枝条的组织可以直接吸收营养物质（如Bristow，Whitcombe，1971；Denny，1980；Rattray等人，1991）。
通常关注常见的芦苇、香蒲或芦苇等挺水植物可以去除富营养化水体中的营养物质，而对沉水植物的关注较少。尽管与挺水植物相比，SAV的干重量较低，但有几项研究已经证明，SAV可以保留水生环境中总多营养物质的潜力（Knight等人，2003年；Pietro等人，2006年）。
清除过多的沉水植物群落有助于改变富营养化带来的不良影响（Carpenter，Adams，1977；Kuiper等人，2017）。利用沉水植物去除养分的优势不仅在于它们能将养分固定在生物量中，而且这种方法经济环保（Dai等人，2012年）。沉水植物可以带来多种环境效益，如去除过多的营养物质、通过植物分解防止水污染（Hu等人，2010年），以及改善水体生态环境（Quilliam等人，2015年）。
同时，SAV在浅水湖生态系统的运行中起着至关重要的作用。沉水植物有助于改善水质，并为许多水生生物提供栖息地、避难所和食物资源（Carpenter，Lodge，1986）。
严重的生境干扰可视为沉水植物收获的主要负面影响。机械割草会影响营养相互作用，如草食动物对剩余植物的压力，从而增加了向浑浊状态转变的风险的状况（vanAltena等人，2016）。因此，应特别注意规划收获活动，不仅要考虑到最大限度的养分去除，还要考虑当地栖息地要求，管理历史和养分负荷。（Kuiper等人，2017年）。
本研究的目的是评估（1）捷克共和国两个鱼塘中金鱼藻和蓖齿眼子菜的季节性生长，（2）两个物种的生物量中氮和磷的含量，以及（3）收获的最佳时间，以去除最大量的氮和磷。我们假设这两个物种具有不同的季节性生长模式，并且最大生物量的时期将不同，因此，为了优化营养元素的去除，收获时间将不同。
蓖齿眼子菜是沉水植物，繁殖能力强（Hogeweg，Brenkert，1969）。它的分布具有世界性，可以在各种环境中找到，例如碱性淡水和微咸水，静水和流水，以及不同营养状态的水域（Howard-Williams，1978;VanWijk，1988）。蓖齿眼子菜在其生长的地区往往非常丰富（Howard-Williams，1978）。蓖齿眼子菜在形态上是非常多变的。枝条长度可长达2米，通常会产生许多侧枝。有时，特别是在生长季节结束时，分枝集中在枝条的上部，从而在水面形成密集的刷子形态（VanWijk，1988）。
金鱼藻是一种广泛生长在世界各地沉水植物物种。在富营养化水域中经常发现它，它是在高浓度养分中可观测的有用指标（Best，Visser，1987;Wells等，1997;Eller等，2015）。在中欧，金鱼藻是农业景观中富营养化池塘中水生植物的主要组成部分（Hyldgaard等，2014;Pelechaty等，2014）。该植物是无性的，仅形成根茎和浸没在水面下的漂浮块（Nagengast，Gabka，2017）。金鱼藻是一种硝基化的沉水植物，它可以耐受高氮浓度并且能很好地去除水柱中的氮（Tracy等，2003;Gao等，2009）。
材料与方法
根据历史上充分记录的物种即蓖齿眼子菜和金鱼藻，在捷克共和国南波西米亚选择了两个鱼塘（Rod和Malyacute;Dubovec）。
Rod鱼塘位于受保护的景观区域内，它是传统上用于生产鲤鱼的较大鱼塘系统的一部分。金鱼藻在水下植物复合体中历史悠久;然而，可以稀疏地发现小的蓖齿眼子菜。鱼塘的平均深度为0.7米，总面积近31公顷;它被归类为中型鱼塘。沿着入口，一个大型水域地区长满了芦苇和香蒲，其次是普通水位以上的一个莎草草甸。Rod鱼塘目前被归类为富营养化的池塘。自2014年以来，通过用少量鲈鱼替代鲤鱼将鱼类种群减少到最低限度，已成为生物控制实验的主题。这种大幅度减少鱼类种群的主要动机是为浮游动物、底栖生物和沉水植物的发育提供合适的条件，以增加湿地，生物圈保护区和景观保护区的湿地鸟类的捕食机会。总之，过多的鲤鱼数量会导致沉水植物的减少，而沉水植物是水禽捕食的主要来源。
在实验的第一年（2014年）中没有食草鱼，允许浮游动物（水蚤）存在以及形成蓝藻的大菌落，其能够承受水蚤的捕食压力。鱼塘系统在清水状态和大量缺氧事件方面表现出长期耐久性。第二年（2015年），观察到金鱼藻的爆炸性增长以及水蚤的存在。大部分的营养物保留在植物生物量中，并且水透明度保持很高。在富营养化的池塘中，这种状态被称为继发性（Pechar等，2017）。由此产生的条件吸引了大量的水鸟。2016年的季节与前一年相同时间，到6月底，金鱼藻几乎占据了整个开放水域。然而，在7月中旬，对浮游动物入侵性的上嘴鲟鱼不可控制的捕食已经使系统向另某种浮游植物占优的状态转变。大量的植物生物量变化导致了水体化学参数的显著波动和水禽物种的缺乏(Pechar等，2017)。
MalyDubovec鱼塘是一个历史悠久的鱼塘，目前用于鲤鱼鱼苗生产。这个鱼塘是一个小型保护区的一部分，没有密集的生产区。从历史上看，1948年该地区的植物主要为Potamogetonetonatantis-NymphaeetumcandidaeHejny(Hejny,Husak,1978)。在20世纪70年代，该池塘主要为1933年的Elodeetum canadensis Eggler群落所占据，以 Elodea canadensis Michx为主。(Pokornyetal.，1984)。目前，池塘有一个发达的沿海带，典型的沉水植物以初夏密集的蓖齿眼子菜林分为代表。在本季节后期，植物的特点是大茨藻，金鱼藻，穗状狐尾藻穗状狐尾藻，以及靠近海岸线的竹叶眼子菜。鱼塘的平均深度为1.5米，总面积仅为8.8公顷;它被归类为小型鱼塘。底部主要由砾石砂部分形成，覆盖了一层分解有机材料层。鱼塘被来自上游大型受保护鱼塘区的富营养化水饱和。在野外实验期间，鱼塘保持了相当好的水透明度水平，鱼群没有引起系统的任何重大变化。在Stuckenia pectinate生长季节结束时，水体底部记录到有规律地氧缺乏记录。
这两个实验地点都位于气候温和的地区，平均降水量为660毫米，平均温度为7.1℃。两个池塘都供应少量的水，足以补偿蒸发。因此，水流量非常低。研究鱼塘的主要特征如表1所示。
2016年，我们使用了一个用于沉水植物的定量旋转取样器对两种沉水植物的生物量进行了评估(Howard-Williams,Longman,1976)。这种采样方法是一种基于船的替代潜水员的样方方法。虽然潜水员样方法是SAV采样方法中最精确的(Madsen,Wersal,2012)，但由于安全性和专业性要求较高，无法进行(Johnson,Newman,2011)。旋转采样器由两个叶片组成，两个叶片放置在一个2米长的中心杆的底部，在其下端有一个尖头，进一步用圆形板固定，因此尖端不会下沉得太深，叶片会在正上方旋转底面。此外，用于捕获切割材料的水平收集钩放置在切割刀片上方。放置采样器后，通过顶部的手柄操作，就能旋转机构并切割底线上方的大型生物量。这意味着仅对底线以上的生物量进行取样（不包括根）。使用该采样器获得的值非常接近通过手动切割水下获得的值（Howard-Williams，Longman，1976）。
为了实现常规库存估算的精确度，还对位于Malyacute;Dubovec鱼塘的蓖齿眼子菜（6月下旬）和Rod鱼塘的金鱼藻（7月下旬）的高峰期植物进行了整个池塘区域的系统绘图。这是通过使用GPS来定位植物群集的视觉方法来完成的。
在两个鱼塘中，设置了三个固定采样点，并用随机位置的锚定标记浮标进行固定，在植物生长期（6月至9月）定期收集生物量。在每个采样点设置一个半径，使单个采样活动沿中心点旋转，以避免同一采样点重复采样。2016年，两个鱼塘共开展了6次采样活动。第一次是在6月，最后一次是在9月，这样两个物种的植物高峰期都被覆盖。
收集后，将样品挂在有孔的黑色袋子里，连夜沥干水分，这样截留的水分就会流走，直到第二天称量样品的重量，得到新鲜的生物量。然后将样品在60℃干燥至恒重，测定植物干生物量。
化学及统计分析
随后，用切割磨粉机15(Fritsch,Idar-Oberstein,Germany)研磨干燥样品，并分析氮和磷。使用PrimacsSNC分析直接测量总氮(Skalar,Breda，荷兰)。采用Sommer,Nelson(1972)的HNO3/HClO4消化法分析磷。以NIST1547PeachLeaves为标准(美国盖瑟斯堡国家标准与技术研究所)。采用配对t检验和方差分析(ANOVA)，Plt;0.05为差异，有统计学意义。
结果
生物量
金鱼藻和蓖齿眼子菜的地上生物量表现出不同的季节性模式。Rod鱼塘中金鱼藻的生物量在2016年7月7日达到最大值96g·m-2。之后，生物量稳定下降，直到9月底（图2）。另一方面，Malyacute;Dubovec鱼塘中的蓖齿眼子菜在2016年6月20日的第一次采样时达到最大生物量，之后稳定下降至9月底（图3）。
生物量中的营养物浓度
在研究期间，金鱼藻生物量中的氮浓度是稳定的，并且仅在3.54％干物质（DM）和4.03％DM（均在7月观察到）之间变化。抽样日期之间没有统计差异。在整个研究期间，金鱼藻中的氮浓度增加，并且在7月份的2.52％DM和9月份的3.47％DM之间变化（图4）。
2016年6月至9月期间，在整个监测期间，磷的浓度变化不大（图5）。金鱼藻的磷浓度在8月份的0.27％DM和7月底的0.35％DM之间变化，而在蓖齿眼子菜中，9月份的磷浓度最高（0.30％DM）,8月初的最低（0.18％DM）。
营养储存量
Rod鱼塘中的金鱼藻和Malyacute;Dubovec鱼塘中的蓖齿眼子菜中的常规氮储存量遵循生物量模式（图6）。这是相当常见的观测，因为生物量是影响固氮蓄积量的主要因素(Richardson,Vymazal,2001)。2016年7月7日，Rod鱼塘中金鱼藻的最高氮储量为3.61g·N·m-2，而在今年6月的第一次采样中，MalyDubovec鱼塘的蓖齿眼子菜氮含量为7.44g·N·m-2。
两种鱼塘的磷库存模式与氮的相似（图7），并且也主要受生物量的影响。但是，对于金鱼藻来说，最高的储存量不是发生在生物量最高的时候(7月7日)，而是在两周后(7月21日)。由于该植物的生物量较高，因此蓖齿眼子菜的含磷量较高（图2,3）。6月份蓖齿眼子菜的最高量为0.75g·P·m-2，而金鱼藻在7月21日的最高量仅为0.13g·P·m-2。
讨论
生物量
金鱼藻的最大生物量（96gDMm-2）在文献中说了解到的值的下限内（表2）。据报道，瑞典的金鱼藻最高生物量为700gm-2（Forsberg，1960）。然而，我们研究中发现的最大生物量与Steffenhagen等人报告的值相似。（2012年）摘自德国的RewettedFens（90~120gm–2）和Greenway，Woolley（2001年），摘自澳大利亚的人工湿地（90gm–2）。另一方面，Pokorny，Rejmankova（1983）报告了与我们的研究区域相同的Pavelec鱼塘的较低值（51~73gm–2）。Pavelec鱼塘中金鱼藻的生物量非常低，因为小型鱼塘被浮萍覆盖，限制了光照进入水中。季节性模式与Nikolic等人报道的相似。（2007年）来自塞尔维亚。在该研究中，最大生物量发生在6月底，然后生物量急剧下降。
蓖齿眼子菜（260gm-2）的最大生物量类似于来自荷兰的VanWijk（1988）和来自加拿大的VanderValk，Bliss（1971）报道的值（表2）。在我们的研究中测量的值相当低;然而，如在Royle，King（1991）所指出的那样，在澳大利亚湖
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