Disintegration of the Ecological Community
Recent symposia of the Ecological Society of America (Webb et al. 2006), the American Society of Naturalists (Harrison and Cornell 2007), and the British Ecological Society (Speciation and Ecology, Sheffield, March 29–30, 2007) have been devoted to phylogenetic and geographic approaches to the study of ecological systems, including ecological communities. This broadening perspective,inked as it is to such disparate issues as global climate change and molecular phylogenetics, has stimulated ecologists to consider with more interest the history of the environment and the historical and geographic contexts of ecological systems (Latham and Ricklefs 1993a; Wiens and Donoghue 2004; Jaramillo et al. 2006; Ricklefs et al. 2006). We appear to be in the midst of a major synthesis in ecology (Lawton 1999), comparable to the maturation of ecosystem perspectives during the 1950s (McIntosh 1985) and population perspectives during the 1960s (Mac- Arthur 1972; Kingsland 1985).
Despite these developments, however, ecologists, for the most part, continue to regard local communities as ecological units with individual integrity (Harrison and Cornell 2008). Empirical and experimental studies, including recent analyses of food webs and mutualistic networks (Jordano et al. 2003; Lewinsohn et al. 2006), circumscribe populations and communities locally (Morin 1999; Chase and Leibold 2003). Spatial scale rarely appeared in “com- munity” theory until recently (Ives and May 1985; Brown et al. 2000; Leibold et al. 2004; McCann et al. 2005), and where it does appear, it is generally limited to the influence of dispersal limitation and population aggregation on local coexistence (Belyea and Lancaster 1999; Chesson 2000). The recent review by Agrawal et al. (2007) on “filling key gaps in population and community ecology” recognized some implications of the spatial and historical contexts of local “communities” (see Thompson et al. 2001) but em- phasized the central role of species interactions on local scales in limiting coexistence. This is particularly significant because the Agrawal et al. review, with 16 prominent ecologists as authors, was commissioned by the National Science Foundation to recommend research priority areas in population and community ecology.
Evidence versus Belief in Community Ecology
In spite of decades of evidence to the contrary, ecologists have been reluctant to abandon a local concept of thecommunity (Ricklefs 1987; Harrison and Cornell 2008). It has been eight decades since Gleason (1926) challenged Clementsrsquo;s (1916) perception of the community as an integral unit in ecology, and more than 50 years have passed since Whittakerrsquo;s (1953, 1967) definitive work on the distributions of plant species across ecological gradients. In spite of the influence of MacArthur and Wilsonrsquo;s (1963, 1967) theory of island biogeography, in which colonization of islands from external sources was a primary driver of diversity, ecologists broadly began to accept the influence of regional processes on the species membership of local ecological assemblages only about 25 years ago (Hanski 1982; Cornell 1985; Ricklefs 1987; Pulliam 1988; Stevens
1989; Kareiva 1990; Cornell and Lawton 1992; Hanski and Gilpin 1997; Srivastava 1999). During this time, meta- population ecology (Hanski and Gilpin 1997), landscape ecology (Turner et al. 2001), the mosaic theory of coevo- lution (Thompson 2005), neutral theory (Hubbell 2001; Hubbell and Lake 2003), macroecology (Brown 1995; Gas- ton and Blackburn 2000; Blackburn and Gaston 2001), and metacommunity perspectives (Holyoak et al. 2005), among other developments, have embraced large-scale patterns and processes.
New ideas and perspectives sometimes penetrate a discipline slowly, but ecology seems to have been especially resistant to the disintegration of the community as a central concept. (I use “disintegrate” in the sense of breaking an entity into parts or components or dispersing its cohesion or unity.) My own preoccupation with this idea might be misplaced, but Lawton (1999, p. 183) also emphasized, somewhat pessimistically, that “the major weakness of traditional community ecology, and why it has so conspicuously failed to come up with many patterns, rules, and workable continent theory, is its overwhelming emphasis on localness.” Perhaps strong local interactions are sufficient for an understanding of the structure of species assemblages, giving local communities, as well as the local populations they comprise, a primary ecological validity (MacArthur 1965, 1972; Cody 1974; Huston 1994; Belyea and Lancaster 1999; Weiher and Keddy 1999). Nonetheless, the persistence of the idea of local community integ- rity brings to mind two additional possibilities. One is a limitation of language. The words “population” and “community” have generally accepted definitions that corre- spond to entities, just like the words “dog” and “house,” neither of which would withstand disintegration and still retain its essential features. The second is a problem of utility. Disintegrating “community” might be justified, but would this inform our science? That is, would significant and compelling new theory and research programs materialize? I argue here that local coexistence can be un- derstood only in terms of the distributions of species within entire regions, which are determined by diversifcation and adaptation within the regional ecological space in combination with the interactions of species over entire regions (Ricklefs 2007b).
Local Communities Are Not Integral Entities
Ecol
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附录A 外文参考文献(译文)
解体的生态社区
最近美国生态学会的座谈会(韦伯 . 2006年),美国博物学家协会(哈里森和康奈尔大学2007)和英国生态社会(2007年3月29 - 30日,谢菲尔德,物种形成与生态)一直致力于系统发育和地理生态系统的研究方法,包括生态群落。这个拓宽视角,签署了,因为它是完全不同的问题如全球气候变化和分子系统发生学,刺激了生态学考虑更感兴趣的历史环境和生态系统的历史和地理背景(莱瑟姆和1993 Ricklefs;威恩斯和Donoghue 2004;Jaramillo et al . 2006;Ricklefs et al . 2006年)。我们似乎处于主要合成生态学(劳顿1999),与生态系统的成熟观点在1950年代(麦金托什1985)和人口的角度在1960年代(Mac -亚瑟1972;金斯1972)。
然而,尽管有这些发展,生态学家,在大多数情况下,继续作为当地社区生态的逻辑单元与个体的完整性(哈里森和软木-内尔2008)。最近的经验和实验研究,包括对食物网的分析和互惠网络(Jordano et al . 2003;Lewinsohn et al . 2006年),限制人口和当地社区(莫林1999;追逐和雷鲍德1999)。空间规模很少出现在“易感性”理论直到最近(艾维斯和1985年5月,布朗et al . 2000;雷鲍德et al . 2004;麦凯恩et al . 2005年),和它出现的地方,一般限于传播的影响限制和人口聚集在当地共存(Belyea和兰开斯特Chesson 1999;1999)。最近评论Agrawal et al .(2007)在“填充关键差距在人口和社区生态”认出一些空间和历史背景的影响当地“社区”(见汤普森et al . 2001年)但当地物种相互作用的核心作用尺度限制共存。尤其极其重要,因为Agrawal等人审查,与16个著名生态学家作者,是由美国国家科学基金会委托推荐人口和社会生态学的研究重点领域。
证据与信仰社区生态
尽管几十年的证据相反,生态学家一直不愿放弃当地社区的概念(Ricklefs哈里森和康奈尔大学1987;1987)。已经八年以来格里森(1926)挑战克莱门茨(1916)知觉的社区作为一个在生态单位,和50多年以来通过惠塔克(1953、1967)明确工作的dis -回波的植物物种在生态梯度。尽管麦克阿瑟和威尔逊的影响(1963、1967)岛屿生物地理学理论,从外部来源的殖民的岛屿是一个多样性的主要动力,生态学家广泛开始接受区域过程的影响当地生态的物种成员组合只有大约25年前(Hanski康奈尔1982;1982;1987年Ricklefs;Pulliam 1988;史蒂文斯康奈尔和劳顿Kareiva 1989;1990;1992;1997 Hanski和吉尔平1997;斯利瓦斯塔瓦)。在这段时间里,meta -种群生态学(Hanski和吉尔平1997),景观生态学(特纳et al . 2001年),coevo的马赛克理论——事了(汤普森2005),中性理论(2001年哈贝尔2001;哈贝尔和湖泊),macroecology(布朗1995;天然气2000吨和布莱克本;布莱克本和加斯顿2001),和metacommunity透视图(Holyoak et al . 2005年),在另一方面,接受大规模的模式和流程。
新的想法和观点有时穿透发展缓慢,但生态似乎特别抵抗社会的瓦解岑,击毙了概念。(我使用“瓦解”意义上的将一个实体分解成部分或组件或分散其合作或统一。)我自己对这一观点可能是错误的,但劳顿(1999,第183页)也,有点悲观地,“传统社区的主要薄弱——湖水生态,以及为什么它如此显然未能想出许多模式,规则,和可行的大陆理论,是其压倒性的事物之某一面。“也许当地强大的交互是充分理解的物种组合的结构,给当地社区,以及当地居民组成,主要生态效度(1965年麦克阿瑟,1972;科迪1974;休斯顿1994;Belyea和兰开斯特1999;渭河和基1999)。当地社区的想法的持久性财务让我想起两个额外的可能性。一个是语言的限制。“人口”和“易感性”已经被普遍接受的定义,来往—实体,就像“狗”和“,”也将承受蜕变,仍然保持其基本特性。第二个是实用的问题。瓦解的“社区”可能是合理的,但这告诉我们科学吗?即,马将重要的和引人注目的新的理论和研究项目——我认为在这里,当地共存只能在联合国——物种的分布在整个地区,这是由和适应区域内生态空间结合物种的相互作用在整个地区(Ricklefs 2007 b)。
当地社区不是积分实体
生态学家一贯社区定义为单位:gen -收费员,不同的物种生活在规范,加大在时间和空间上的位置。虽然这个定义并不意味着一个完整的自然、生态意味着常见使用(人工)有界的单位,不得被视为实体。这些单位也固定在organism-population-community-ecosystem-biosphere的层次结构(Lidicker 2008)和一般教授在介绍生态课程(如在这个秩序。史密斯和史密斯,摩尔2005;2006;该隐et al . 2008年)。当地的想法由物种部分重叠的dis -回波发生在point-Gleason共现(1926)个人主义概念的社区会如何不容易融入这个层次的概念,例如,在物种的方式融入属属组成家庭。生态学家们普遍接受,数量有一个空间范围和内部集成个体的运动(Pulliam 1988,2000;Loreau和Mouquet 1999;Amarasekare和Possingham 2001)。从这个角度看,无法在当地社区——clusive物种数量的组件。
当然,人口地理结构de -罚款传播障碍,导致中断基因流,隔离距离,和当地遗传和生态的象征性的分化。休厄尔赖特(1978)空间人口-真正的理解做出了开创性的贡献。传播限制注入了物种——工作,例如,在汤普森的geo -图形镶嵌的共同进化(福克斯和明天1981;汤普森2005;Siepielski和Benkman 2007)和中心-贝尔的metacommunity构造(哈贝尔2001;康迪特et al . 2002;Chave 2004;Holyoak et al . 2005年),它的规划设计,生态系统为本地和全球实体迁移参数(m)。传播限制是分区物种形成的必要条件(科因和奥尔价格2004;2004),这一过程通常是与全球变化下的物种丰富度(Mittelbach et al . 2007年)。种面积关系的传播限制在metacommunities产生理论和beta;多样性(哈贝尔2001;康迪特et al . 2001年)。不管人口细分的程度,然而,他们表现出强度——格雷申在空间尺度上大大超过当地社区的公认程度。
当地社区解体,必要的组件数量的空间范围,释放一个解决人口的地理分布和当地物种组合的历史发展(Ricklefs韦伯et al . 2002;1989;Cavender-Bares et al . 2006年)。当地可以问组合是否达到一个平衡,或者相反,是否本地物种多样性再保险抱有戒心地区利率生产和灭绝(艾伦·卡迪罗·卡迪罗et al . 2005;1999;et al . 2006;里克-中位数2006 b),限制在生态适应空间(Donoghue威恩斯,2004;Ricklefs 2006 a),并通过地理空间传播限制(斯文和Skov 2004;Vormisto et al . 2004年)。区域揭示离开当地的平衡,讨论——低,这使问题的开发和测试理论基于局部共存。
瓦解了规模生态问题(艾伦和斯塔尔1982)。当边界分解和模式和过程缺乏离散空间范围、时间和空间成为连续(Shurin和斯利瓦斯塔瓦2005)。在大型区域或主要海洋后产生不同的区段在时间和空间影响物种多样性的鳞片。在“重新进行“一方面,匹配整个物种的分布,分区物种形成是物种丰富度的创意引擎(卡迪罗et al . 2005;雅布伦斯基et al . 2006;Ricklefs 2006 b,罗伊和戈德堡2007;堰和Schluter 2007);地形和气候的变化,以及灾难性事件与区域的影响,还可以降低物种丰富度在这些大的空间尺度上。在“本地”一方面,匹配种群内个体的传播距离,竞争和其他物种之间——承担更大的重要性(布朗麦克阿瑟1970;1981;布朗et al . 2000年)。——利用物种形成和灾难性事件之间,以及大量的气候和——pographic所需的时间间隔改变,比间隔太久,二层出生和死亡人数,确定当地人口规模变化(1994年施耐德,1994)。
历史,地理,和社区的概念
麦克阿瑟(1965)认为,人能忽略大规模研究的历史和地理生态com——易感性因为局部流程影响熟视无睹的物种(例如、竞争、捕食和穆图- alism)进入平衡本地如此迅速处理在大尺度上是不合理的。因此,当地组合成员由spe有限的交互(1967年麦克阿瑟和莱文1967;范德米尔)。因此,多样性的变化应该反映的物理条件影响物种的共存,导致物种丰富度应该不同的预测直接关系到环境-单独气候(O brien Ricklefs库里1977;1977;1998;·霍金斯et al . 2003;Currie et al . 2004;基尔帕特里克 . 2006年)。第二个重要的预测这个想法是,当地物种丰富度应重新进行了独立的物种丰富度(1980年Terborgh和Faaborg),在这种情况下,两者之间的差异将前澄清的分歧在物种之间的营业额栖息地或距离:beta;多样性(科迪1975)。
最近的文学生态详细解决这些措辞,生产两个通用的结论。第一,物种丰富度通常是相关的物理条件环境温度和水的可用性,例如(霍金斯et al . 2003年)尽管多样性区域和局部尺度可以不同地区之间与类似的环境(Ricklefs和莱瑟姆胡1993;gueny et al . 1997;钱和Ricklefs 2000;Ricklefs et al . 2006年)。diversity-environment相关不需要im -厚度局部均衡对物理条件。两者之间的密切关系也预测的假设基于进化多样化生态区域的起源(Terborgh 1973;莱瑟姆和Ricklefs 1993 b,威恩斯和Donoghue 2004;Ricklefs 2006)。第二,测试是可行的,通常在比较,当地物种丰富度di -以方波相关地区物种丰富度(Fjeldsa˚和值列表内1997;斯利瓦斯塔瓦1999;Ricklefs 2000;Rahbek和坟墓2001;Shurin和斯利瓦斯塔瓦2005;Rahbek et al . 2007;看到降低和Blenckner 2002关于这些测试的价值)。这表明,大规模的流程(生产和地区灭绝物种)影响区域和当地的多样性,或者或者，条件同样影响过程区域和当地的尺度。这些替代方法可以用结构方程建模(如测试统计。,哈里森et al . 2006年)。多样性的差异在相似的环境中在不同区域多样性,大规模的区域和历史因素可以影响当地物种丰富度超过当地环境的影响(莱瑟姆和里克- 1993位数;Ricklefs和莱瑟姆1993;钱和Ricklefs 2000;Ricklefs et al . 2006年)。
根据生态漂移理论(哈贝尔2001年),元——社区内物种数量的平衡是一个函数的物种形成率和总数量的个人,通常随区域的大小。如果物种形成率是受环境条件影响(戴维斯et al . 2004;艾伦et al . 2006年),这一理论也会产生diversity-envi——律的关系,以及之间的相关性大小的多样性和地区(Terborgh罗森1973;茨威格1973;Ricklefs 1995 b)。哈贝尔的模型还预测直接关系的数量在当地的组合和地区物种多样性,物种之间的平衡决定生产和传播。Eco -逻辑漂移忽略了明显的生态特别环境变异和栖息地的专业化,但强调当地大规模的连接过程。唉,社区漂移太缓慢了观察到的物种占营业额(东东利1981,2007;1981;Ricklefs 2007 c),就像遗传漂变缓慢相比,自适应进化。因此,只有更强大的进化和生态的逻辑力量可以占物种丰富度的模式。
地方社区的概念
我们如何调和这些观察定律的关系,当地的区域多样性关系——船只,和地区影响(多样性异常)?被重新放置人工当地社区边界在不同时空连续的过程和模式,和社区生态(Shurin和斯利瓦斯塔瓦2005),我们想象的过程或大或小的程度上往往——荷兰国际集团(对平衡在一个连续的规模。区分within-habitat和between-hab——的组件的多样性将成为任意和失去意义。这适用于惠塔克(1960、1972)的alpha;多样性,地址物种的数量在一个特定的地区,社区,或生态系统。alpha;多样性可以定义一块小地方情节或整个地区一样大,此时它是相同的区域,或gamma;多样性。beta;多样性,这描述的速度变化,或营业额,在栖息地物种组成或在社区中,因此失去了意义,因为这取决于alpha;的规模组件的多样性,强调帕特-燕鸥的连续性空间(Loreau 2000)或时间。
“开放社区”的视角格里森(1926),由惠塔克的描述种群的分布在区域内的生态梯度(1967年惠塔克),标志着重大转变尚未实现充分的强调,尽管任命的广泛应用和其他方法来汉- dl空间变化生态学(勒让德和勒让德1998)。当地社区的概念代表了我所认为的一个垂直视角物种发生在一个任意有界区域,垂直,因为本地物种现在添加,可以说,形成当
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