4．EPS在微生物与生物，物理和化学环境相互作用中的作用 8
关键词：EPS，功能，共聚集，生物膜，遗传转移，营养物积累，胞外酶，保护，抵抗，捕食，杀菌剂，宿主防御，微生物矿物相互作用，生物积累
1．前言
细胞外聚合物质（EPS）的生产涉及微生物碳和能量的显著投入。考虑到本质上趋向于保存而不是浪费，这种能量消耗（在某些情况下超过70％参见HARDER和DIJKHUIZEN1983）可能对EPS的生产者以及与其相关的生物体有益。细菌在将营养物转化为EPS方面非常有效；已经计算得出（UNDERWOOD等1995），单个固氮菌细胞每天可以产生足够的EPS来覆盖超过500个直径是0.4mu;m的颗粒。一个单细胞的大小通常是1-2mu;m甚至0.5mu;m，并且通常会更小，因此，这个数字是令人印象深刻的。EPS的重要性早已被公认，并且多种功能已归因于EPS，它们为细胞提供的好处，无论其作为单一生物体，二元关联或异质群落存在。然而，CHRISTENSEN和CHARACKLIS（1990）表明，当今缺乏对生物膜中EPS性质的认识，以及它们在生物膜生态学中的作用。本章的目的是概述近年来为阐明EPS的功能作用所取得的一些进展。
2.EPS在细胞组织中的作用
2.1．悬浮附着的细胞
微生物作为游离或附着的细胞存在于环境中。每个状态的相对重要性随着环境的不同而不同，并且当由季节变化，干湿循环等引起的化学和物理变化时，可能在单一环境中显示出很大的变化。悬浮（浮游）细胞在诸如海洋和深湖中的水柱以及大规模工业发酵罐的环境中占主导地位。其他环境由附着的（固定的）细菌支配。KOLENBR和ER和ERSEN（1988）列出了许多细菌对表面的附着使得细菌能够生存的环境。传统上，对附着细胞的研究存在各种障碍，例如难以获得代表性样品和缺乏允许直接研究生物膜的模型系统。由于这些障碍，附着细胞的活性的表征滞后于自由活细胞的活性（GEESEY和WHITE 1990）。最近的发展中，例如应用原位杂交技术来描述诸如细胞rRNA含量或生物膜群落中特定群体的代谢活性等方面（M0LLER 等1998）将有助于克服传统上通常附着细胞研究相关的困难。这些方法还显示了在充分水化条件下EPS生产和功能研究的潜力。
微生物在悬浮和固着生长期间产生EPS。使用恒化培养物研究表皮葡萄球菌，EVANS等（1994）发现悬浮细胞和固着细胞在生长速率高时的产生EPS几乎没有差异。然而，在缓慢生长速率期间，固着细胞比悬浮细胞产生显着更多的EPS。需要更多的工作更好地了解EPS的重要性，以前的研究提供了足够的证据支持，EPS促进细胞和他们的环境之间的相互作用。这些相互作用通常对于微生物的生存是必需的，需要应用新技术以更好地表征悬浮细胞和附着细胞的EPS产生和功能，以使我们更好地全面了解自然界中微生物的行为和生存。
2.2．聚集，团聚行为和絮凝的形成
联合活性的过程需要很多微生物，这些微生物不可能是单一的物种群体（GEESEY和COSTERTON 1986）。一个典型的例子是利用顽固性分子作为能源，抵抗单一物种的退化。微生物通过共享栖息地的两个或更多个群体之间的协作相互作用来最大化他们的代谢能力。通过这些相互作用，个体细胞有助于种群或群落的完整性和稳定性的整体维持，从而促进其自身的生存。相互作用物种的数量可以随着环境而变化。例如，细菌共聚合期间的高度特异性细胞识别（KOLEN-BRANDER 1989）可能涉及的参与者少于环境中有机污染物的降解。 EPS在这些相互作用中起重要作用，通过参与细胞识别，通过作为粘附素和建立有利的微环境促进细胞之间的“通信”。
OULT等（1997）提到了固-液界面作为复杂微生物群落的所在地称为“细胞的异质组织”的重要性。其中个体成员相互作用以优化营养物利用和废物循环。EPS被认为以各种方式起作用，促进细胞的空间组织，以允许细胞之间在这些紧密关联中的相互作用。空间组织明显的一个好的例子是微生物使用包膜的细菌菌株和非粘液突变体，ALLISON和SUTHERLAND（1987）证明了外切聚合物参与了集落形成，他们发现仅在包膜和其他粘液产生菌株中观察到集落形成。与其在生物膜中的作用类似，EPS在絮凝物形成过程中具有重要的粘附作用（CHARACKLIS和MARSHALL 1990）。MACLEOD 174 GM Wolfaardt等（1995）证明颗粒污泥中存在的细菌被广泛的EPS包围，并且EPS完全填充了小菌落内的细胞间隙，从而在维持颗粒污泥的结构完整性方面发挥重要作用。TAGO和AIDA（1977）讨论了由菌胶团产生的粘多糖。这是絮体形成的“强制性”。通过保持这些结构的架构，EPS允许颗粒的成员以特定方式交互。VEIGA等（1997）指出EPS有助于颗粒的长期稳定性，通过促进不同种类的产甲烷菌和合胞产乙酸菌之间的粘附，而MURALIDHARAN 等（1997）研究了在两种超嗜热微生物的共培养物中的氢转移：热厌氧异养菌（Thermotoga maritima）和詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii），一种氢营养产甲烷菌。他们发现，当与M. jannaschii共培养时，海洋血吸虫的数量增加了10倍，并且詹氏甲烷球菌在没有外部供应的H2和CO2的情况下能够生长。然而，共培养不能如果两种生物体通过透析膜物理分离，则表明两种生物体之间需要紧密并置。他们进一步发现，甲烷菌仅在最小尺寸为4.5mu;m的细胞聚集体中出现，并且在产甲烷菌附近的H2浓度存在急剧下降。
2.3．生物膜形成
细胞外聚合物被视为细菌和其他微生物对表面粘附的重要介质(SUTHERLAND 1984; MARSHALL 1985; STOTSKY 1985; QUINTERO和WEINER 1995; BECKER1996）虽然ALLISON和SUTHERLAND（1987）指出，很少有证据直接表明EPS参与初始粘附过程，其他人（GEESEY 等1977; MORRIS和McBRIDE 1984; MARSHALL等1989; COWAN 等1991）表明在附着的初始阶段期间可能涉及囊状EPS。此外，McELDOWNEY和FLETCHER（1988）指出，当在已经存在于细胞表面上的聚合物和附着表面之间发生有吸引力的相互作用时，可以发生初始附着而不需要生产新的粘合剂。除了在生物膜形成期间细胞的初始附着中的这种潜在作用之外，EPS还涉及生物膜结构完整性的主要调节（COSTERTON等1981：MARSHALL1984; VANDEVIVERE和KIRCHMAN 1993），因此维持生物膜群落的总体的稳定性（UHLINGER AND WHITE 1983）。据报道，在许多情况下由于细菌组合的存在导致更厚和更稳定的生物膜系统的产生。SIEBEL和CHARACKLIS（1991）报道，由铜绿假单胞菌和产酸克雷伯氏菌的组合形成的生物膜平均厚度为40mu;m，而个体生物体产生较薄的生物膜。在另一种情况下，铜绿假单胞菌稳定的生物膜的存在由荧光假单胞菌和肺炎克雷伯氏菌的二元组合形成（STOODLEY 等1994）。已经表明这些结果是由于形成生物膜的细菌物种的EPS之间的稳定的相互作用（SUTHERLAND 1984; McELDOWNEY和FLETCHER 1987; JAMES 等1995）。图1示出了在该系统内围绕细菌微集落（图1A-D中的箭头）的EPS的典型异质性。在用活力探针和双通道扫描共聚焦激光显微镜成像（表明细胞具有功能性细胞膜并因此是活的;图1E）染色后，还观察到这种特定的微集落类型发出荧光绿色。相反，同一生物膜中的许多细菌也染成红色（表明损伤的细胞膜和细胞死亡;图1F）。复杂生物膜系统内的这种可变染色可以通过捕食活性，细胞代谢的可变状态或可变探针穿透来解释。
EPS也已在生物膜中显示作为活性代谢组分的作用（WEINER 等1995;WOLFAARDT等1995）。像细胞一样，EPS分布显示多种多样；使用探针的组合来区别地染色细胞核酸和EPS，STEWART等（1995）显示细胞和EPS分布并不总是重叠。因此，大面积的生物膜实际上可以没有任何细胞材料，但主要由EPS组成。关于生物膜发展的其他材料和EPS在生物膜形成期间的作用，读者参考LAWRENCE 等（1995）。
2.4．遗传转移
在对环境中细胞外DNA的命运的综述中，LORENZ AND WACKERNAGEL，1994引用了许多研究表明，DNA与粘土矿物，石英，长石，腐殖质，土壤环境中的矿物质以及悬浮颗粒物质形成复合物在水里。在对环境中细胞外DNA的命运的综述中，LORENZAND和WACKERNAGEL（1994）引用了许多研究表明，DNA与粘土矿物，石英，长石，腐殖质，土壤环境中的矿物质以及悬浮颗粒物质形成复合物在水中与土壤矿物，石英，长石，腐殖质，土壤环境中的矿物质和水中的悬浮颗粒物质等形成络合物。看来，这种对表面的吸附提供针对DNA酶的细胞外DNA保护。考虑到EPS在将细胞附着到表面上的重要性，以及所附着的细胞比它们的浮游对应物产生更多的EPS的事实（VANDEVIVERE和KIRCHMAN 1993），可以认为EPS也起到了作用，至少间接地在交换细胞之间的遗传物质。例如，LORENZ 等（1988）证明了不同的流式柱通过感受态枯草芽孢杆菌细胞能够吸收细胞外染色体DNA。他们发现，在固体/液体界面处的转化效率比在液体中高50倍，并且当仅考虑附着于微球表面的细胞时高达3200倍。然而，他们对两种革兰氏阴性细菌的研究没有显示这些增加的在固体表面上的转化率。LEBARON等（1997）研究了大肠杆菌菌株在生物膜以及其它环境中的质粒移动。他们认为细菌粘附是可能与质粒转移相关的因素之一。他们进一步建议生物膜内的流体动力学条件可能影响转移潜力。
图1 A-F：扫描共焦激光显微照片说明EPS与河流系生物膜相关的异质性：由荧光素渗透测定的A-D密实EPS包围细菌微菌落（由箭头指示的灰色区域）; 在使用有利生存探针（对膜完整性敏感）和双重激光成像技术染色后，也观察到这种特定的微柯氏型荧光绿（表明细胞存活）存在于同一观察领域的不同细菌也发荧光红色（表明细胞不存活），尽管细胞代谢状态未被替代方法证实。包括各种图像的比例尺
在对来自不同丁香假单胞菌菌株的质粒序列的菌株特异性的研究中，MARASAS（1993）从“胞外多糖污染物”中纯化质粒。TREVORS等（1987）提到，存在于允许低细胞密度的环境中的微生物具有降低的细胞与细胞接触的可能性，并因此降低缀合频率。相比之下，EPS允许与其他因素一起在表面或聚集体中的细胞浓度，从而增加细胞与细胞接触的机会。环境中细菌基因转移的研究仍
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