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增强型生物除磷植物微生物群落的概念生态系统模型

Per Halkjaelig;r Nielsen*, Artur Tomasz Mielczarek, Caroline Kragelund, Jeppe Lund Nielsen, Aaron Marc Saunders, Yunhong Kong ¹, Aviaja Anna Hansen, Jes Vollertsen （阿尔伯特大学生物技术，化学和环境工程系，SOHNGAARDSHolmsvej 49，DK-9000 AALBORG）

摘要：经过几年的深入研究，已经对25个具有增强生物除磷功能的全规模活性污泥废水处理厂（EBPR工厂）中的微生物种群进行了深入研究。参与硝化，脱氮，生物除磷，发酵和水解的大多数重要细菌群已经使用定量培养独立的分子方法进行鉴定和定量。令人惊讶的是，所有植物中都存在有限数量的核心物种，平均约为植物中80％的整个群落，表明EBPR植物中的微生物种群相当相似，并且不像有时提出的那样多样化。通过关注这些生物，可以建立一个综合的生态系统模型，可以研究与微生物生态系统和废水处理相关的许多重要方面。我们回顾了有关这些微生物的现有知识，重点关注关键的生态生理因素，并将其与EBPR植物的概念生态系统模型相结合。它包括碳流与特定有机物质的主要途径，参与转化的主要种群，种间相互作用以及控制其存在和活动的关键因素。我们认为EBPR过程是研究水工程系统中微生物生态学的完美模型系统，该概念模型可用于基于微生物生态系统理论提出和测试理论，用于开发和改进新的定量生态系统模型，有利于未来废水处理系统的设计和管理。

关键字：活性污泥 强化生物除磷 EBPR 微生物生态模型生态系统

1.简介

废水已经使用基于微生物的技术进行了100多年的处理，废水处理现在已成为世界上使用最广泛的环境保护生物技术之一。 然而，这种发展在很大程度上没有彻底了解治疗过程中的关键参与者：微生物。 由于污水处理厂的功能在很大程度上取决于微生物群落的结构和功能，微生物学的发展一直是进一步发展的限制因素。

仅在最近10-15年，文化独立分子方法的进步提供了能够识别主要处理过程中关键微生物的工具，如硝化，反硝化和生物除磷等过程（Garcia，2006; Wagner，2006; Wilmes and Bond，2006; Seviour and Nielsen，2010），并研究它们在全面治疗系统中的功能（Wagner，2006; Seviour and Nielsen，2010）。此外，人们认为微生物生态系统的功能稳定性（抗性和弹性）与生物多样性的程度相关（通常以物种丰富度来衡量）（Naeem and Li，1997；Curtis，2003; Woodcock ，2007; Wittebolle 2008,2009）。

为了更深入地了解这些生态系统以及操纵这些生态系统的可能方法，我们需要将这些微生物学工具与生态学理论相结合，并应开发描述这些系统的概念和预测数学模型。模型已经成为工程师描述处理工厂中重要过程和功能定义群体的标准工具（例如，活性污泥模型1,2和3（Gujer，1999; Henze，2008），但是在这些模型中几乎没有考虑微生物群落结构及其与单元过程操作的相互作用（Daims，2006b; Comas，2008; Henze，2008; Yuan，2008）。为了研究和提高水利工程系统中基本生态学原理的知识，强烈需要基于社区的综合模型来研究微生态系统，这些模型具有一定的复杂性。我们在这里提出了一个新的综合概念生态系统模型，用于处理植物中的微生物群落。废水中的生物磷（P）去除（EBPR），并表明EBPR植物是一种合适的未来微生物生态学研究系统模型。

具有增强的生物磷的处理植物是用于P去除的廉价且环境可持续的选择，其正在被更广泛地应用。在EBPR中，该过程被修改为选择聚磷酸盐累积生物（PAO），其在其细胞内储存大量P并因此将其从废水中除去。然而，EBPR植物的稳定性和可靠性可能是一个问题，部分原因是微生物学知识不足（Seviour，2003; Oehmen，2007）。另一组细菌，即糖原积累生物（GAO），通常是不希望的微生物，因为它们与PAO竞争底物而不参与EBPR过程。到目前为止，大多数关于EBPR植物微生物学的研究都只关注PAO或GAO，而且往往是实验室规模的反应堆（Seviour，2003; Oehmen，2007; Seviour and Nielsen，2010）。一些研究关注的是全规模植物中的PAO和GAO，但几乎没有其他重要的侧翼组，如水解和发酵中涉及的细菌，这对整个EBPR过程和植物中的其他关键过程（例如，反硝化作用）都很重要 。因此，需要将其他群体整合到模型中，包括它们的相互作用，它们在生态系统中的作用以及对植物整体运作的影响。

目前概念模型的基础是最近对25个丹麦全尺寸污水处理厂的人口结构进行全面的定量调查，该污水处理厂具有生物N和P去除。在这些植物中，有限数量的核心物种构成了所有EBPR植物中的大部分微生物群落。我们已经将这些植物中不同种群的最近12年的生态生理学研究纳入其中，并回顾了有关这些微生物的其他相关文献，并将其与EBPR植物的综合概念生态系统模型相结合。我们相信这个概念模型将是一个有用的框架，用于提出和测试微生物生态系统的理论，以利于EBPR废水处理系统的未来设计和管理。

2.丹麦全规模EBPR工厂的人口结构

很少有研究调查过全规模EBPR植物中微生物群落的组成。通过克隆文库构建和定量FISH与相对特异的基因探针（Juretschko，只有丹麦Sk-EBPR工厂和一些非EBPR工厂（全部N去除），主要处理工业废水）已经彻底研究过。2002; Wagner，2002; Kong，2007）。

为了获得关于全规模植物中微生物群落典型组成的更可靠信息，我们在3年内详细调查了25个丹麦EBPR植物。这些植物的大小范围在16,000到420,000种人口（PE）之间，它们的工艺配置是交替或再循环（Henze，2008）。工业对进水中有机物的贡献比例为0-70％，因此代表了非常广泛的EBPR工厂类型和操作。年温度范围为7-20℃。

有关植物的更多细节见补充材料表S1。

使用定量FISH，每种植物每年测定2-4次微生物群落的组成，其中38种寡核苷酸探针靶向数量上占优势的物种或属（表1）。 根据推定的主要功能将不同探针定义的群体聚集成组，并且图1中描绘了所有25种植物的平均值。这概述了来自丹麦EBPR工厂的典型样品中的官能团的组成。 在25个全规模EBPR植物的每一个中，每个官能团通常具有3-7种/属。 当应用探针时，可以在每株植物中测定由EUBmix探针检测的所有细菌的60-90％（以生物体积测量，参见Morgan-Sagastume等人（2008a））。25种植物中大多数的不明细菌占整个社区的10-20％。

值得注意的是，大多数探针定义的群体（“物种”）几乎存在于所有植物中，尽管数量不同。这表明，尽管废水成分，工厂设计和工厂运营存在显着差异，但这些EBPR处理厂的微生物群落具有非常相似的物种组成。这表明所有丹麦EBPR工厂都存在有限数量的相同或密切相关的核心物种。虽然每个核心种群总是存在于所有植物中，但个体植物的实际丰度通常在3年期间变化2-3倍。对于一个处理厂，显示了整个2年的这种变化的一个例子（图S1），关于这些变化的更多细节以及来自调查研究的其他结果将在别处公布。本文的重要结果是：所研究的所有EBPR植物中都存在有限数量的核心物种，虽然它们的丰度变化很大，但它们仍然是微生物群落的重要且通常占主导地位的部分。

通过定量FISH定义核心生物，应用靶向细菌的不同寡核苷酸探针在大约物种或属的水平上具有16S相似性的进化枝。这些“物种”对于模型中的关键生物是有用的符号，尽管术语“物种”可能有问题，因为微生物生态学缺乏简洁的物种定义（Achtman and Wagner，2008）。相反，可以使用谱系，菌株或生态型。在污水处理厂中，某些丰富的“物种”可能包含几种密切相关的生态型，通常在生理学上具有微小但潜在的重要差异。这种微观多样性可能导致各种表型，这些表型可能会对诸如废水成分变化等事件做出不同反应，并确保更稳健和稳定的生态系统。在概念模型中，我们必须认识到每个探针定义的核心组或“物种”都存在这种微分集。这一点的确切含义尚不清楚，但这些群体将控制一系列遗传多样性，确保能力的变化，从而在出现时利用新的利基。

图1-丹麦主要功能群体的丰度EBPR工厂

给出25个EBPR处理植物中相对生物体积的平均值（通过定量FISH）,列出了细菌的主要功能，因此可能存在一些重叠。“其他和未知”可能含有许多反硝化菌。 其他包括例如硫酸盐和铁还原剂，以及一些病原体。应用的探针列于表1中。

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