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REVEW ARTICLE
活性污泥中丝状菌的身份和生理生态学
Per Halkjaelig;r Nielsen1，Caroline Kragelund1，Robert J. Seviour2amp;Jeppe Lund Nielsen1
1Deparyment of Biotechnology,Chemistry and Environmental Engineering,Aalborg University,Aalborg,Denmark;and 2Biotechnology Research Centre,La Trobe University,Bendigo,Vic.,Australia
Correspendence：Per Halkjaelig;r Nielsen，Department of Biotechnology，Alborg University ,Sohngaardsholmsvej 49，DK-9000 Alborg.Tel： 145 9940 8503; fax：
145 9814 1808; e-mail： phn@bio.aau.dk
Received 19 November 2008;revised 27 April 2009;accepted 12 May 2009.
Full version published online 20 July 2009.
DOI：10.1111 / j.1574-6976.2009.00186.x
Editor：Bernardo Gonza#39;lez
Keywords
Bulking;foaming;activated sludge;FISH;ecophysiology;filamentous bacteria.
摘要：
活性污泥污水处理厂（WWTPs）中的污泥膨胀会造成严重的操作问题。由于一些细丝可能存在膨胀的问题，使二沉池中污泥的不充分絮凝和沉降导致最终出水污水携带有沉淀。它们的扩散通常会促使反应器表面形成稳定的泡沫，而且这些泡沫可能会对工厂的性能和运行产生负面影响。Culture-independent molecular methods的可用性使我们能够现在能够鉴定污水处理厂中遇到的许多更常见的丝状生物体，它们在系统发生学上是多样的，附属于七个单独的细菌类群。此外，过去十年发表的关于其应用这些免培养生物技术的原位行为的广泛数据尚未得到批判性总结或审查。因此，在这里，我们试图讨论我们现在知道的关于它们的身份，生态生理学和生态位以及它在更好地管理活性污泥过程中的实际价值。一些知识已经被应用于更好地控制和管理全尺寸污水厂，并且希望这次审查将有助于环境微生物学领域的进一步发展。
介绍
活性污泥污水处理厂（WWTPs）中过量生长的丝状细菌已导致多年的严重运行问题。细菌的过度生长称为污泥膨胀，它会阻止二次澄清过程中生物量的充分流动和沉降，从而导致固体与最终处理过的液体一起流出。大多数具有除碳作用的常规处理厂偶尔遭受严重的膨胀问题，最近引入的旨在去除氮和磷的生物营养物去除（BNR）工艺也是如此。此外，由多种细菌引起的起泡问题在所有类型的水厂中都可能是严重问题。自20世纪70年代初以来，基于对其身份、生理学和生态学的更好理解，许多研究试图开发合适的方法来控制这些丝状微生物。已经有30多种不同的纤维形态类型市政废水在主要处理活性污泥系统中被描述（Eikelboom，1975,2000）而且有更多在工业处理厂区被发现（Eikelboomamp;Geurkink，2002; Eikelboom，2006）。然而，很明显，只有少数丝状菌可以根据其形态特征可靠地识别;因此，关于活性污泥微生物学的早期发表的许多信息仅仅是历史利益，且应该这样认为。这很大程度是因为使用早期研究中揭示当今人口生物多样性的culture-dependent methodologies来研究与之相关的问题。
随着culture-independent morecular methods的发展，我们在活性污泥中鉴别细丝和其他种群的知识大大增加。 应用一系列分子方法，尤其是使用rRNA定向寡核苷酸的FISH，具有特别的生产力。 然而，由于这些生物大部分是未经培养的，我们对其生理和生态的理解仍然不令人满意。 随着诸如microautoradiography与FISH结合的工具的可用性（Lee et al.，1999年），我们现在正在学习很多关于它们的生理生理学的信息，这些信息可能提供关于它们和它们引起的问题如何被控制的线索。
过去10年发表的关于用culture-independent methods阐明这些丝状细菌的原位行为的广泛工作尚未被总结或仔细研究，因此我们试图批判性地讨论我们现在知道的关于生活在活性污泥中的这些细菌的身份，生态生理学和生态位的知识以及更好地管理这些过程的实际意义。 其中一些知识已被用于更好地控制和管理大型污水处理厂，希望这次研究将有助于环境微生物学这一领域的进一步发展。
分辨丝状菌
活性污泥系统中存在大量不同的丝状形态类型。这些已通过其形态特征使用Eikelboom（2000）和Jenkins et al.（2004）的手册进行了常规鉴定。但是，我们现在知道只有少数物种可以通过这种方式可靠地识别。这些包括Candidatus#39;Microthrix parvicella#39;，Thiothrix spp。也许还有一些Mycolata类微生物（以前称为Nocardia或nocardio-forms）（Soddellamp;Seviour，1990）。相反，如果可能的话，应始终使用FISH et al.分子方法进行鉴定。可用的16S rRNA基因序列显示这些丝状菌属于至少七个不同的细菌门（图1a-c）。一些通常存在于污水厂中，而另一些则很少发现。那些发育史已知的丝状细菌如表1所示，一起列出的有用于鉴定的rRNA-靶向探针，以及与每种探针杂交的所有其他潜在丝状菌形态类型[不同探针的序列可以在probeBase（Loy et al.，2003,2007）或Kragelund et al.的研究（2009）中找到]。导致膨胀问题的最常见的丝状细菌属于Alphaproteobacteria（#39;Nostocoida#39;-like），Gammaproteobacteria（Thiothrix和021N型），Actinobacteria（Candidatus#39;Microthrix#39;，Mycolata）和Chloroflexi（1851,0041和0092型）。
表1中的数据清楚地表明每种丝状菌形态类型通常包含多于一种的物种。这与典型的Nostocoida limicola有关，它与至少四种不同的细菌门相关：Proteobacteria（Snaidr，2002 ; van der Waarde，2002 ; Levantesi，2004 ; Thomsen，2006a），Firmicutes（Liu，2000），Actinobacteria（Liu ，2001）和Chloroflexi（Schade，2002）。此外，细针状细丝在形态上被鉴定为Haliscomenobacter hydrossis门类中，拟杆菌实际上可以是短而薄的可用细分探针检测的Chloroflexi丝（Bjornsson，2002）。此外，许多水疱似的物种不与旨在靶向该物种的探针（HHY）杂交，但仅与广泛的群特异性探针杂交，表明活化的细针状细丝群体存在大量但不可识别的群体污泥（Kindaichi，2004 ; Schaueramp;Hahn，2005 ; Kragelund，2008）。没有FISH分析的情况下，连接有表皮（0041/0675,1701和1851型）的细丝形态类型也很难或不可能识别（Thomsen，2002，2006b ; Kragelund，2007a ; Xia，2008）。出于这些原因，强烈建议在未来的处理厂调查中应用FISH或其他分子方法来补充更传统的检测方法。由于目标探针设计所需的rRNA序列数据的缺乏，一些形态类型（例如0914和0803型）目前不能被FISH识别。
调查主要的的丝状菌生理特征
一系列生理特征决定了活性污泥中丝状细菌和其他细菌的生态和竞争行为。它们的底物吸收能力是重要的，因此一些细菌可以消费各种各样的底物（普通消费者），而其他仅限于少数（专家消费者）。它们的吸收率和底物亲和力（K m）也是底物竞争的关键参数。对于许多细菌的一个关键问题是它们的呼吸能力，即它们是否是专性需氧菌，能够使用亚硝酸盐和/或硝酸盐作为电子受体（电子受体）（例如反硝化作用）或者它们发酵是否会影响其竞争能力处理厂的不同反应区。在大多数活性污泥系统遇到的feast-famine制度下，以碳和能量储备在细胞内储存有机底物的能力可能是特别有利的（Martins，2004）。这种储存化合物包括聚羟基链烷酸
图1.（a）16S rRNA基因序列的最大似然系统发育树。 （a）重要的丝状变形杆菌和相关序列。 （b）重要的丝状Chloroflexi，Planctomycetales和Bacteroidetes，以及相关的序列。 （c）重要的丝状革兰氏阳性细菌和相关序列。 除了AF244377（541bp）外，所有序列至少为1000bp长，后来使用ARB中的快速添加功能添加。 比例尺对应于每个核苷酸位置0.1个取代。
酯（PHA）或糖原，或者在一些丝状菌中中，合成聚磷酸盐（polyP）和元素硫（S°）颗粒作为能量储备（Eikelboom，2000 ;Nielsen，2000）。一些细菌群体主要依赖于低分子量可溶性底物，而另一些细菌群体则利用大分子，这些大分子需要分泌适当的胞外酶用于它们的水解（Eikelboom，2000 ; Nielsen，2002）。细胞的表面性质对于某些种类的底物（例如脂质到疏水表面）的吸附也是重要的，并且还可以促进细胞粘附到絮状物材料上。此外，他们对饥饿，氧气含量或有毒化学物质的敏感度都将有助于确定其竞争潜力。
表1中的数据清楚地表明每种丝状菌形态类型通常包含多于一种的物种。这与典型的Nostocoida limicola有关，它与至少四种不同的细菌门相关：Proteobacteria（Snaidr，2002 ; van der Waarde，2002 ; Levantesi，2004 ; Thomsen，2006a），Firmicutes（Liu，2000），Actinobacteria（Liu ，2001）和Chloroflexi（Schade，2002）。此外，细针状细丝在形态上被鉴定为Haliscomenobacter hydrossis门类中，拟杆菌实际上可以是短而薄的可用细分探针检测的Chloroflexi丝（Bjornsson，2002）。此外，许多水疱似的物种不与旨在靶向该物种的探针（HHY）杂交，但仅与广泛的群特异性探针杂交，表明活化的细针状细丝群体存在大量但不可识别的群体污泥（Kindaichi，2004 ; Schaueramp;Hahn，2005 ; Kragelund，2008）。没有FISH分析的情况下，连接有表皮（0041/0675,1701和1851型）的细丝形态类型也很难或不可能识别（Thomsen，2002，2006b ; Kragelund，2007a ; Xia，2008）。出于这些原因，强烈建议在未来的处理厂调查中应用FISH或其他分子方法来补充更传统的检测方法。由于目标探针设计所需的rRNA序列数据的缺乏，一些形态类型（例如0914和0803型）目前不能被FISH识别。
调查重要的丝状菌生理特征
一系列生理特征决定了活性污泥中丝状细菌和其他细菌的生态和竞争行为。它们的底物吸收能力是重要的，因此一些细菌可以消费各种各样的底物（普通消费者），而其他仅限于少数专家消费者。它们的吸收率和底物亲和力（K m）也是底物竞争的关键参数。对于许多细菌的一个关键问题是它们的呼吸能力，即它们是否是专性需氧菌，能够使用亚硝酸盐和/或硝酸盐作为电子受体（电子受体）（例如反硝化作用）或者它们发酵是否会影响其竞争能力处理厂的不同反应区。在大多数活性污泥系统遇到的feast-famine制度下，以碳和能量储备在细胞内储存有机底物的能力可能是特别有利的（Martins，2004）。这种储存化合物包括聚羟基链烷酸酯（PHA）或糖原，或者在一些丝状菌中中，合成聚磷酸盐（polyP）和元素硫（S°）颗粒作为能量储备（Eikelboom，2000 ;Nielsen，2000）。一些细菌群体主要依赖于低分子量可溶性底物，而另一些细菌群体则利用大分子，这些大分子需要排泄适当的胞外酶用于它们的水解（Eikelboom，2000 ; Nielsen，2002）。细胞的表面性质对于某些种类的底物（例如脂质到疏水表面）的吸附也是重要的，并且还可以促进细胞粘附到絮状物材料上。此外，他们对饥饿，氧气含量或有毒化学物质的敏感度都将有助于确定其竞争潜力。
只有少数来自活性污泥的相关丝状生物体的无菌培养物可用于研究这些对于其生存和竞争能力如此重要的参数。然而，从下面的讨论中可以明显看出，通常很难将从单丝细菌培养物获得的生理信息推断到污水处理厂的原生态生理中。有几个原因。例如，不同密切相关的单个物种的分离株通常在不
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